Hình thái giải phẫu học thực vật - Chương 4: Cơ quan sinh dưỡng

Nội dung text: Hình thái giải phẫu học thực vật - Chương 4: Cơ quan sinh dưỡng

1. CHƯƠNG 4 CƠ QUAN SINH DƯỠNG Từ khoá - Sinh trưởng sơ cấp - Sinh trưởng thứ cấp - Cơ quan trục - Sự chuyên hóa hướng tâm - Sự chuyên hóa ly tâm Tóm tắt nội dung Rễ thân lá là cơ quan sinh dưỡng ở thực vật có mạch. Sự phân chia nầy thật ra đơn thuần là về lý thuyết vì cơ thể thực vật là thống nhứt về cấu tạo, về sự phát triển và tiến hóa. Vì thế thật khó định rõ ranh giới giữa các cơ quan đó. Về mặt phát sinh cá thể, các cơ quan nầy chung nguồn gốc phát triển từ hợp tử và sau đó phân hóa từ phôi. Giữa chúng có những điểm tương ứng về cấu tạo, nhưng đó chỉ là nét chung nhứt, về chi tiết, do chúng phân bố ở những loại môi trường khác nhau và đảm nhận những chức năng chủ yếu khác nhau nên có những đặc điểm riêng trong cấu tạo đặc trưng cho mỗi loại cơ quan. Thân và rễ thường được xem như là phần tiếp tục của thân, xếp tiếp theo nhau trên một trục thẳng đứng nên hai cơ quan nầy được gọi là cơ quan trục. Đoạn thân mang các mầm lá gọi là chồi. Sự hình thành một cách hoàn chỉnh về hình thái cũng như về giải phẩu của các cơ quan sinh dưỡng của cây là một quá trình tiến hóa thích nghi lâu dài với đời sống trên cạn. Yêu cầu đối với sinh viên Sau khi nghiên cứu phần nầy, sinh viên có thể: - Giải thích được sự phát triển và tăng trưởng của một thực vật (trong đó có rễ, thân, lá) tiêu biểu. - Giải thích sự phát triển và vai trò của lông hút ở rễ. - Vẽ lược đồ thể hiện cấu tạo sơ cấp của một rễ, thân và lá. - Phân biệt giữa rễ và thân song tử diệp trong cấu tạo hậu lập. - Giải thích nguồn gốc nội sinh ở rễ và nguồn gốc ngoại sinh ở thân và lá. - Phân biệt giữa lá đơn và lá kép, các kiểu phiến lá, các dạng gân lá, các phụ bộ của lá. - Nêu và mô tả chức năng của lá. - Phân biệt cấu tạo lá cây C3, cây C4 và cây CAM Trong hướng tiến hoá chuyển lên cạn, thực vật có những thích nghi để khai thác nước và muối khoáng trong đất, hấp thu ánh sáng và khí carbonic trong không khí để quang hợp và tồn tại trong các điều kiện khô hạn. Các chức năng sống trên được hệ rễ dưới đất và hệ thân cành mang lá trong không khí thực hiện. Các cấu trúc nầy dựa vào nhau và thúc đẩy nhau cùng tồn tại, thiếu hệ nầy thì hệ kia không thể phát triển. Nếu không có ánh sáng, thân non và lá không quang hợp được thì hệ rễ sẽ không nhận được các chất hữu cơ để dinh dưỡng và cây sẽ bị chết; ngược lại thân cây và tán lá luôn lệ thuộc vào nước và muối khoáng mà hệ rễ hấp thụ. 76
2. H.4.1. Sơ đồ cấu tạo một cây có hoa song tử diệp A. HỆ THỐNG RỄ Rễ là cơ quan sinh dưỡng mọc bên dưới đất của cây, có nhiệm vụ hấp thu nước và muối khoáng đồng thời vận chuyển các chất nầy đi khắp trong cây. Ngoài ra, rễ còn giữ chặt cây trong đất giúp cho cây đứng vững do hệ thống của rễ cây thường phân nhánh rất nhiều; một số rễ còn là cơ quan dự trữ chất dinh dưỡng, một số loài rễ khác tham gia vào việc sinh sản dinh dưỡng. Rễ còn hấp thu một phần nhỏ oxigen trong đất. Rễ, thân và lá là đặc sắc của thực vật có mạch (Cormophyta), chỉ trừ có Đài thực vật (Rêu) là không có rễ nên nhóm nầy còn có tên là Arrhizophyta. Các cỏ thủy sinh mọc chìm trong nước như (Ceratophyllum) và bèo cám (Wolffia) là những cây có hoa duy nhứt không có rễ. Bèo tai chuột (Salvinia) không có rễ nhưng có lá chìm làm thành rìa mịn trông giống rễ. Mặc dù thực vật là bất động nhưng chúng cũng tham gia hầu hết mọi hoạt động sinh lý đặc biệt là bên dưới đất. Rễ cũng cần thiết để thực vật phát triển và quang hợp mà hàng năm rễ được tạo ra thường sử dụng hết hơn 1/2 năng lượng của chính thực vật tạo ra. Đặt vấn đề: 1. Vì sao sự hiểu biết của chúng ta về cấu tạo và sự phát triển của rễ ít hơn sự hiểu biết của chúng ta về cấu trúc và sự tăng trưởng của thân? 77
3. 2. Liệt kê 6 loại cây có rễ dự trữ, nêu đặc tính cấu tạo của mỗi loại rễ đó. 3. Trong môi trường ngập mặn, nồng độ muối bên ngoài môi trường bằng hay khác nồng độ muối trong cây? Tại sao? 1. HÌNH THÁI BÊN NGOÀI CỦA RỄ Câu hỏi: 1. Rễ cây quan trọng thế nào trong đời sống con người? 2. Mô tả cấu tạo, nguồn gốc và sự quan trọng của bao đầu rễ. Hình thái bên ngoài và cấu tạo bên trong của rễ rất đa dạng, nó phụ thuộc vào chức năng sinh lý của cây và thích ứng với môi trường chung quanh. Hệ thống của rễ cây thường phân nhánh rất nhiều và mọc sâu vào trong đất. Ví dụ ở cây lúa cao không quá 1m có đến 14 triệu rễ con với tổng chiều dài khoảng 600km. 1.1. Các phần của rễ Rễ có khả năng phân nhánh cho ra các rễ bên nên tuy rễ có thể tích nhỏ nhưng diện tích bề mặt của rễ rất lớn giúp rễ tăng cường diện tích tiếp xúc với đất và dễ dàng hút nước. Rễ thường có hình trụ hơi nhọn đầu, phát triển rất nhanh chóng và mỗi ngày mất đi khoảng 10.000 tế bào do chúng đi xuyên qua đất và mọc sâu xuống bên dưới. Quan sát dọc một rễ từ dưới lên trên, ta thấy rễ có các phần sau: 1.1.1. Chóp rễ (root cap) Là một bao trắng nằm ở đầu rễ, có nhiệm vụ bảo vệ đầu rễ lúc rễ chen đất mọc sâu xuống. Chóp rễ do nhiều lớp tế bào, lớp ngoài tróc đi và mất trong lúc nhiều lớp bên trong được thành lập. Chóp rễ cũng tạo ra dịch nhầy (mucigel), là chất nhựa bảo vệ đầu rễ không bị khô giúp cho rễ đi xuyên qua đất dễ dàng hơn, nó cũng còn giúp cả việc hấp thu nước và chất dinh dưỡng trong đất. 1.1.2. Vùng phân sinh Nằm ngay trên chóp rễ, chính ở vùng nầy, các tế bào của mô phân sinh sẽ phân cắt để cho nhiều tế bào mới. 1.1.3. Vùng tăng trưởng Vùng nầy dài vài mm và láng, đó là vùng mà tế bào lớn lên, bắt đầu chuyên hóa và làm cho rễ dài ra. 1.1.4. Vùng lông hút / lông rễ Trong vùng nầy các tế bào trưởng thành và biệt hóa, vùng nầy còn là vùng lông hút vì đây là nơi có nhiều lông rễ nhỏ nhô ra từ các tế bào căn bì. Các lông này được sinh ra ở vùng bên dưới, lông dài ra khi đi dần lên trên, và cuối cùng lông sẽ rụng. Tế bào lông hút là tế bào sống có tế bào chất, nhân ở đầu lông và một thủy thể to. Lông hút phong phú và duy nhứt ở thực vật, đảm nhận nhiệm vụ hấp thu nước và muối khoáng cho cây, các lông hút còn có nhiệm vụ đồng hóa các chất mà chúng hấp 78
4. thu; ngoài ra nhờ có lông hút mà diện tích bề mặt hấp thu trên rễ được gia tăng rất lớn. Chót của lông hút có chất nhầy giúp cho lông hút dính chặt vào trong đất. Chiều dài của vùng lông hút không thay đổi, do các lông hút mới thành lập luôn nằm bên dưới,càng đi lên bên trên, lông rễ càng dài ra và saucùng sẽ rụng đi. Người ta ước tính ở rễ lúacó khoảng 14 tỉ lông hút với tổng cộng diện tích bề mặt hơn 400m2 Vùng của tế bào trưởng thành ở rễ cũng là nơi mô sơ cấp như căn bì, nhu mô vỏ phát triển H.4.2. Các phần của rễ (A) chóp rễ, (B) vùng tăng trưởng (C) Vùng lông hút, (D) Vùng tẩm suberin 1.1.5. Vùng tẩm suberin Vùng nầy trống và không láng, nằm bên trên vùng lông hút và là vùng lông hút đã rụng đi. Tầng tế bào bên dưới lông hút lộ ra và vách tế bào bị tẩm suberin nên được gọi là tầng tẩm suberin. Vùng nầy không hấp thu các chất dinh dưỡng được nữa vì vách tế bào không thấm; người ta cho rằng chính sự tẩm suberin vào vách tế bào làm cho lông hút rụng. Sau vùng lông hút, rễ chia nhánh và phân chia ra rễ con (rễ thứ cấp). Từ chóp rễ đi lên, rễ gia tăng đường kính và sau cùng rễ tiếp giáp với thân ở cổ rễ. Ở các rễ cây song tử diệp, rễ mọc to ra và tầng dưới lông thay vì tẩm suberin lại hoạt động như một tượng tầng, đó là tượng tầng sube nhu bì và cho ra bên ngoài là mô sube (mô che chở thứ cấp), trên mô nầy cũng có các bì khổng. 1.2. Các kiểu rễ Câu hỏi: Mô tả cấu tạo và nguồn gốc của lông hút. Lông rễ có giống như mao trạng ở ruột người hay không? Tại sao? Điều gì là quan trọng của lông hút? 1.2.1. Rễ chính (cái) và rễ bên Ví dụ: rễ xoài, mận Rễ cái (chính) mọc từ phôi (mầm) và mọc thẳng từ trên xuống đất (địa hướng động); nơi tiếp giáp sát với phần trên mặt đất là gốc (rễ), phần bên trên của rễ chính nối liền với trụ dưới lá mầm. Trên rễ chính đầu tiên mọc từ cây mầm gọi là rễ sơ cấp (primary root) trên một gốc rễ to, hình thành phần lớn khối lượng của rễ và vẫn còn hiện diện suốt đời sống của thực vật; rễ chính phát triển nhanh và đâm sâu xuống, gia tăng sự nâng đở và cho phép thực vật sử dụng vật chất nằm sâu bên trong đất. Rễ chính có thể sâu đến 53m dưới đất. 79
5. Rễ chính phân nhánh thành những rễ bên hay rễ thứ cấp (secondary root) và hệ thống rễ được thành lập, rễ mới mọc (non nhất) luôn ở gần đầu rễ ngày càng nhỏ hơn và mọc ngang hay xiên. Rễ bên có nguồn gốc nội sinh. Hệ rễ có rễ chính phát triển mạnh, các rễ bên (rễ phụ) phát triển ngày càng nhỏ, nhiều, gọi là hệ rễ trụ (taproot system), sự sinh trưởng thứ cấp ở đây đặc biệt quan trọng là đặc tính của hệ rễ các cây đại mộc, cây thân cỏ của hầu hết lớp song tử diệp và của nhiều cây Hột trần. 1.2.2. Rễ chùm (rễ bó) / hệ thống rễ sợi (a fibrous root system) Ở nhiều cây họ Lúa (Poaceae), họ Dừa (Palmae) và hầu hết các cây lớp đơn tử diệp, rễ chính thường hoại đi từ trong mầm hay có đời sống ngắn, thân cho ra nhiều rễ gần bằng nhau và có thể phân nhánh hay không. Rễ các cây này thường không có sự sinh trưởng thứ cấp nên thường tương đối đồng đều về kích thước và giống nhau về hình dạng. Hệ thống rễ sợi mọc tương đối cạn, thường phát triển rộng lớn nằm gần trên bề mặt đất và ngăn chận sự bào mòn phần bên dưới gốc thân. 1.2.3. Rễ bất định (adventitious roots) Nhiều loài thân bò như (rau má, rau muống), thân ngầm (ngải hoa, cỏ cú), thân khí sinh (da, mía) mang nhiều rễ ở mắt của thân và được gọi là rễ bất định. Rễ bất định cũng có thể mọc từ kẽ răng của lá (lá trường sanh Kolanchoe). Thường các rễ bất định là các rễ bó, trên đó có thể mang các rễ phụ nhỏ hơn. Rễ bất định ở dứa gai (Pandanus) to và mọc ở phần đáy của thân làm thành những cột chống thân trên bùn. Ở các cây da (Ficus), rễ bất định nảy sinh từ trên nhánh cao, lúc đầu nhỏ và có dạng rễ bó; khi đụng đất, rễ ấy phù to và mang rễ phụ trên đó; trường hợp này cũng gặp ở rễ đước. 1.2.4. Các kiểu rễ theo đặc tính sinh trưởng 80
6. Hình thái của hệ rễ cũng như chiều ăn sâu và lan rộng của rễ phụ thuộc vào đặc tính của từng cây, điều kiện sống và do các tác động của môi trường lên sự sinh trưởng của hệ rễ. Tùy theo đặc tính sinh trưởng có thể phân biệt ba kiểu hệ rễ: - Hệ rễ phát triển về chiều sâu cả rễ chính và rễ bên; hệ rễ phát triển theo chiều ngang do rễ bên và rễ phụ, còn rễ chính thì chết đi; hệ rễ phát triển về cả hai hướng sâu và ngang, đây là kiểu tốt nhất giúp cho cây sử dụng được khối đất lớn. - Trong mỗi quần thể, thành phần và số lượng các loài cây cỏ mọc trong đó là do ảnh hưởng của các điều kiện bên ngoài cũng như do quan hệ tương hổ về mặt sinh thái, trong đó tính chất của đất và lớp dưới của đất có vai trò quan trọng. Các loài chung sống được với nhau trong quần thể là nhờ vào các kiểu rễ cây phát triển không tranh nhau phần chất dinh dưỡng trong môi trường. - Loại đất và độ màu mỡ, độ ẩm đều có ảnh hưởng lớn đến sự phát triển của hệ rễ. Rễ những cây sống trong điều kiện khô hạn như sa mạc, những nơi đất cát ít nước, rễ chỉ phát triển theo lớp đất mặt để hấp thu nước mưa ít ỏi, có khi lan đến 20m về chiều dài, hoặc rễ phát triển rất sâu để tìm nguồn nước mạch, và cũng có khi rễ phát triển theo cả hai hướng để tận dụng nguồn nước. 1.3. Biến thái của rễ Câu hỏi: 1. Liệt kê 4 loại rễ do sự biến thái và nhiệm vụ của chúng. 2. Liệt kê và mô tả các cách mà vi sinh vật đất (vi khuẩn, nấm, tảo), côn trùng, gậm nhấm, giun và các sinh vật khác quan trọng trong sự tăng trưởng của thực vật. Do phát triển ở những môi trường khác nhau, rễ có thể thay đổi hình dạng và cấu tạo để thực hiện những chức năng đặc biệt; sự biến thái của rễ có sự tham gia của trụ trên lá mầm và trụ dưới lá mầm; gồm các dạng: 1.3.1. Rễ củ Về mặt hình thái, rễ củ thường được phân chia: đầu là phần trên của rễ củ có mang các lá xếp thành hình hoa thị có thể được hình thành từ trụ trên lá mầm, cổ có thể phát triển từ trụ trên lá mầm hoặc một phần trụ trên và dưới lá mầm. Rễ chính phát triển từ rễ mầm hoặc phần trụ dưới lá mầm. Trên rễ chính nầy mang nhiều rễ bên. Rễ củ phát triển như cơ quan dự trữ của cây sống hai năm (cây nhị niên) và năm thứ hai, từ trên rễ sẽ phát triển một thân mang hoa. Ví dụ: rễ củ có thể phát triển từ rễ chính như cà rốt, củ cải hoặc có thể phát triển từ rễ bên như khoai lang, mì, 1.3.2. Rễ chống và phế căn * Rễ chống còn gọi rễ cà kheo, là đặc tính của rễ sống trong vùng ngập mặn thủy triều lên xuống ven biển. Rễ phụ mọc tua tủa từ thân hay cành hình vòng cung và cắm xuống đất làm thành hệ thống rễ chống nâng đỡ cho cây đứng vững trong môi trường "đất không có chân" và thường xuyên ngập. Gặp ở các cây họ Đước (Rhizophoraceae) như đước (Rhizophora mucronata), vẹt (Bruguiera gymnorhiza) họ Verbenaceae, vỏ dà (Ceriop roxburghiana), bần (họ Sonneratiaceae) * Phế căn là rễ chuyên hóa mọc ngoi lên khỏi mặt nước hay đất ra ngoài không khí để hô hấp, đặc trưng cho thực vật sống vùng đầm lầy có nhiều bùn nên rễ khó hấp thu được không khí. Thường thấy ở cây bụt mọc (Taxodium distichum), những cây của rừng ngập mặn như bần (Sonneratia), sú, vẹt (Bruguiera) 1.3.3. Rễ trong không khí 81
7. H.4.4. Các dạng biến thái của rễ B. Rễ hô hấp, C. Rễ chống, D. Rễ không khí ở cây phong lan, E. Rễ mút ở cây tầm gởi. * Rễ hút (giác mút) thấy ở rễ của tơ xanh (Cassytha), tơ hồng (Cuscuta) mọc trên thân phía giáp với cây chủ, khi đụng cây chủ sẽ tiết ra phân hóa tố làm tan mô của cây chủ, xoi các bó libe gỗ và vào đến tủy. Các rễ ấy hút nhựa nguyên (cây bán ký sinh) hay hút nhựa luyện (cây toàn ký sinh). * Rễ bám gặp ở rễ bất định của các dây trầu không (Piper betle), tiêu (Piper nigrum) họ Tiêu (Piperaceae), các rễ này ngắn mọc từ mắt của thân giúp cho cây bám vào trụ. * Rễ phụ sinh thường là rễ phụ của nhiều cây phong lan phát triển từ thân rơi thòng xuống trong không khí; rễ có màu xanh do tế bào biểu bì có chứa lục lạp giúp cây quang hợp. Lan đại diệp (Taeniophyllum) họ Lan (Orchidaceae) có rễ khí sinh dẹp và rất to chứa nhiều lục lạp; cây không có lá và thân gần như mất đi; rễ có nhiệm vụ nuôi cây thay cho lá. 2. CẤU TẠO GIẢI PHẨU CỦA RỄ Câu hỏi: 1. Mô tả cấu tạo một rễ còn non ở lát cắt dọc và lát cắt ngang, nhiệm vụ của từng loại mô trong cấu tạo đó. 2. Mô tả cấu tạo và nguồn gốc của lông hút. Ở rễ, lông hút quan trọng như thế nào. 82
8. 2.1. Cấu tạo sơ cấp 2.1.1. Rễ song tử diệp Một lát cắt ngang qua một rễ song tử diệp còn non cho thấy lát cắt có dạng tròn, đối xứng qua một trục; miền vỏ dày quan trọng hơn miền trụ trung tâm; đặc tính nầy giúp phân biệt giữa rễ và thân. * Miền vỏ thường dày và quan trọng ở rễ non nhưng rất tiêu giảm ở rễ già, lúc đó vỏ và căn bì được thay thế bằng lớp chu bì hay lớp bần. Từ ngoài vào trong gồm: - Nếu lát cắt đi ngang qua vùng lông hút, bên ngoài cùng là tầng lông hút, các tế bào với vách mỏng bằng celuloz, bên ngoài tế bào không có cutin bao phủ; vài tế bào biểu bì mọc dài ra thành lông hút. Nhờ không có lớp cutin bao phủ trên bề mặt lớp căn bì mà nước và các chất khoáng hòa tan thẩm thấu xuyên qua vách tế bào. - Nếu lát cắt đi ngang qua vùng cao hơn, lông hút rụng, vách tế bào bên dưới tẩm suberin và ta có lớp tồn tích tầng lông hút. - Ngoại bì hay tầng tẩm suberin thường chỉ gồm một lớp tế bào với vách tế bào tẩm suberin hay mộc tố, kích thước tế bào thường to. - Bên dưới là miền vỏ (cortex) dày gồm nhiều lớp tế bào nhu mô sơ cấp, các tế bào có kích thước tương đối đồng đều, sắp xếp chừa đạo, bọng hay khuyết tùy theo môi trường mà thực vật sống. Các tế bào nhu mô vỏ thường chứa nhiều tinh bột; nhu mô vỏ của rễ lan mọc phụ sinh trên cây hay rễ ấu sống thủy sinh có thể có màu lục vì có chứa lục lạp. - Nội bì (endodermis) là một lớp tế bào giới hạn bên trong cùng của miền vỏ, vách tế bào theo đường kính có một khung dày bao vòng tế bào, chính khung này tẩm mộc tố hay suberin. Đó là khung Caspary có tính không thấm và rất quan trọng trong sinh lý của rễ, do làm ngăn cản sự khuếch tán các chất đi trong vách tế bào qua bên kia vòng. Sự hiện diện của khung Caspary là đặc sắc ở rễ nhóm song tử diệp. * Miền trụ trung tâm (stele) hay trung trụ/trụ/trụ giữa là phần vị trí trung tâm của rễ gồm mô dẫn và phần nhu mô đi kèm với nó, thường nhỏ hơn miền vỏ. Hệ dẫn truyền của rễ thường liên tục, được bao bởi một hoặc vài lớp vỏ trụ. Từ ngoài vào trong gồm: - Chu luân (pericycle) hay trụ bì thường gồm một lớp tế bào nằm bên dưới nội bì và xếp xen kẽ với nội bì, vách tế bào bằng celuloz mỏng. Các tế bào của lớp nầy có hoạt động phân sinh có nghĩa có thể tạo ra tế bào mới; rễ bên ở thực vật Hột trần và Hột kín được hình thành từ mô nầy, tầng nầy có khi hình thành tầng sinh bần. - Mô dẫn truyền gồm các bó libe gỗ xếp xen kẽ nhau trên một vòng tròn và nằm ngay dưới lớp chu luân. Bó gỗ có sự chuyên hóa hướng tâm với mạch tiền mộc nhỏ xuất hiện trước nằm ngoài (vì thế gỗ còn được gọi ngoại cổ) sát với chu luân; mạch hậu môc to xuất hiện sau nằm bên trong. Bó libe cũng có sự chuyên hóa giống bó gỗ với libe trước nằm ngoài và libe sau nằm trong. Trên lát cắt ngang, những chỗ đầu tiên xuất hiện mạch tiền mộc và tiền libe gọi là cực: cực gỗ trước và cực libe trước; thường số lượng các cực đó bằng nhau. Số bó mạch gỗ thay đổi tùy loài: ở Ficus indica có 8 bó mạch gỗ và 8 bó libe; tuy nhiên số bó có thể lên đến hàng trăm như ở họ Cau dừa (Palmae), Dứa dại (Pandanaceae). Số lượng bó libe và bó gỗ là đặc sắc của các nhóm cây, nhưng cũng có thể biến thiên trên cùng một cây tùy theo đường kính của rễ. - Tủy (pith) nhỏ nằm phía trong các bó mạch do nhiều lớp tế bào nhu mô có thể tẩm mộc tố hay bị mạch gỗ mọc lấn mất, tủy được xem như hiện tượng biến đổi dần của mô phân sinh thành mô cơ bản hay tầng trước tầng phát sinh của rễ có dạng một ống tròn liên tục bao lấy một ít mô phân sinh cơ bản ở giữa. 83
9. - H.4.5. Cấu tạo sơ cấp và sự phân hóa mô dẫn trong rễ cây song tử diệp Ranunculus (lát cắt ngang). A. Lược đồ cắt ngang của rễ, B-D. Trụ giữa và các tế bào quanh với các giai đoạn phát triển khác nhau. H.4.6. Cơ cấu nội bì - lát cắt ngang qua rễ Convolvulus arvensis 2.1.2. Rễ đơn tử diệp 84
10. Cũng có cơ cấu tương tự như rễ STD với hai miền: miền vỏ và miền trụ trung tâm nhưng miền trụ trung tâm dày hơn miền trụ trung tâm ở rễ song tử diệp. Ngoài đặc tính chung của rễ, rễ ĐTD khác với rễ STD ở những đặc điểm sau: - Bên dưới tầng lông hút hay tồn tích tầng lông hút là vùng gồm nhiều lớp tế bào có vách tẩm suberin và gọi là vùng tẩm suberin. - Nội bì có khung tẩm suberin hình chữ U hay khung sube hình móng ngựa do vách tế bào tẩm suberin dày lên ở các phía trừ phía ngoài có vách tế bào vẫn còn celuloz. - Số bó libe gỗ thường nhiều hơn 20 bó nhưng bó gỗ không có hình sao như ở H.4.7. Lát cắt ngang từ ngoài vào trong của rễ đơn tử diệp A. Cây dầu cọ Châu Phi (Elaeis guineensis), B. Monstera deliciosa, C. Tủy của Bromus 2.2. Cấu tạo thứ cấp của rễ Rễ của đa số cây đơn tử diệp và một số ít cây song tử diệp chỉ có cấu tạo sơ cấp và cấu tạo sơ cấp của rễ được giữ suốt đời sống của cây, thường rễ không gia tăng đường kính. Ở hầu hết cây song tử diệp và cây Hột trần, rễ gia tăng đường kính do sự sinh trưởng thứ cấp và kích thước của rễ trở nên quan trọng nhờ các tượng tầng: - Tượng tầng sube nhu bì được thành lập phía ngoài, khi hoạt động sẽ cho ra bên ngoài là mô sube và bên trong là nhu bì. Tầng sinh bần có nguồn gốc từ những tế bào ngoài cùng của vỏ trụ; do sự sinh trưởng thứ cấp, trụ giữa của rễ phát triển mạnh, chu bì lại được tạo thành từ vỏ trụ cho nên phần vỏ sơ cấp và nội bì đều bị bong đi. 85
11. H.4.8. Sự phát triển thứ cấp của rễ Pyrus ở lát cắt ngang. A. Giai đoạn tiền tượng tầng. B. Giai đoạn tăng trưởng sơ cấp hoàn toàn. C. Tượng tầng mạch giữa mô libe và mô gỗ hoạt động. D. Tượng tầng bần tạo mô thứ cấp. E. Rễ với các mô thứ cấp H.4.9. Lát cắt ngang rễ cây song tử diệp có cấu tạo thứ cấp A. Cây Lycopersicon esculentum, B. Abies, - Tượng tầng libe gỗ nằm giữa ngoài gỗ I và trong libe I; tượng tầng này phân cắt sẽ cho ra libe II nằm bên ngoài sát tượng tầng và đẩy libe I sát với chu luân, sẽ cho gỗ II sát bên trong tượng tầng và đẩy gỗ I vào sâu bên trong nhu mô tủy. 86
12. Gỗ thứ cấp của rễ chiếm phần lớn khối lượng chủ yếu của rễ, vừa đảm nhận chức năng dẫn truyền nước và các chất khoáng hòa tan, vừa đảm nhận chức năng cơ học chống đỡ cho cây, đồng thời cũng có thể là nơi dự trữ chất dinh dưỡng cho cây. Vỏ sơ cấp được xem là phần ngoài trụ trung tâm tính từ căn bì và giới hạn trong cùng là lớp nội bì. Vỏ thứ cấp là phần có thể tách ra được khỏi phần gỗ; và như vậy, libe thứ cấp và nhu mô libe là thành phần chủ yếu của vỏ thứ cấp, có thể dự trữ các chất dinh dưỡng như tinh bột, insulin 3. SỰ SINH TRƯỞNG VÀ NGUỒN GỐC CỦA RỄ 3.1. Sự sinh trưởng Sự sinh trưởng của rễ xảy ra ở vùng kế chót; cách sinh trưởng này dễ nhận bằng mực tàu nếu ta chia trên rễ non thành những khoảng cách đều nhau. Ta thấy: - Vùng chót rễ không dài ra, đó là vùng của mô phân sinh. - Vùng tăng trưởng kế chót rễ dài ra rất nhiều, càng xa vùng nầy, sự tăng dày càng yếu. 3.2. Nguồn gốc của rễ 3.2.1. Vùng phân sinh Vùng phân sinh của rễ có hai cơ cấu: * Ở các Khuyết thực vật (Ẩn hoa có mạch) như các họ Cỏ tháp bút (Equisetaceae), Dương xỉ (Polypodiaceae), tất cả các mô đều xuất hiện từ các dẫn xuất của một tế bào ngọn duy nhứt hình kim tự tháp nằm ngoài cả. Tế bào ngọn hay tế bào nguyên thủy nầy sẽ phân cắt song hành theo bốn mặt để cho ra căn bì, nhu mô vỏ và trung trục. Tế bào này nằm ngoài cả nên chóp rễ trong trường hợp nầy tương đồng với một căn bì. Cấu tạo của đỉnh rễ và đỉnh ngọn những cây này giống nhau. * Ở Thạch tùng, Thủy phỉ và Hiển hoa, vùng khởi sinh của đỉnh rễ gồm nhiều tế bào, gồm có 3 tầng tế bào nguyên thủy. + Ở lớp đơn tử diệp và bộ Sen Súng, tầng ngoài cả cho ra chóp rễ, lớp giữa cho ra nhu mô vỏ và tầng lông hút. Tầng lông không dính vào chóp rễ nên rễ đơn tử diệp láng. + Ở lớp song tử diệp, Hột trần, Thạch tùng (bộ Lycopodiales), Thủy phỉ (bộ Isosetales), tầng ngoài cả cho ra chóp và tầng lông, tầng trong cả luôn luôn chỉ cho ra trung trục. H.4.10. Tổ chức vùng khởi sinh của mô phân sinh đầu rễ ở vài thực vật 3.2.2. Vùng tăng trưởng 87
13. Vùng nầy các tế bào sẽ chuyên hóa. Tế bào chất rỗng và ưa màu acid, thủy thể phối hợp nhau làm thành một thủy thể to duy nhứt đẩy nguyên sinh chất ra sát ngoài vách tế bào. Thể tích tế bào gia tăng rất nhiều, trong lúc đó vách hậu lập của tế bào được thành lập và vách ngăn ngang ở mạch gỗ tan mất. Các sàng hiện ra trong các mạch libe trong lúc nhân dần dần trở nên khó nhuộm màu. Các hiện tượng tăng trưởng, tăng dài và chuyên hóa của tế bào xảy ra do auxin A.I.A. 3.2.3. Vùng lông hút và vùng tẩm suberin H.4.11. Các kiểu mô phân sinh tận cùng của rễ H.4.12. Sơ đồ bản cắt dọc thể hiện A-B. Ở cây đơn tử diệp (Stipa) sự chuyên hóa liên tục các mô của rễ C-D. Cây song tử diệp (Raphanus), E-F. Cây hột trần (Picea) Ở vùng nầy các mạch đã thành lập, tầng lông có thể biến chuyển một cách đặc biệt ở các rễ khí sinh của họ Lan, họ Môn, họ Thơm Tầng lông tự chia thành nhiều lớp tế bào đặc biệt với vách tế bào có nhiều phụ bộ hình mạng tẩm mộc tố, các tế bào nầy chết và làm thành mạc (viole) hấp thu hơi nước trong không khí và giống như một bông đá giữ nước mưa rất lâu cho cây. Tầng tẩm suberin có thể tự chia thành nhiều tầng và làm thành lớp giả sube (suberoid) với tế bào sắp xếp không định hướng vì cơ cấu nầy là cơ cấu sơ cấp. Sự sinh trưởng của rễ rất cần các chất sinh trưởng nhứt là các vitamin như thiamin Vit. B1, piridoxin, Vit. B6 mà rễ không tự hấp thu được, phải do lá hay thân tạo ra và nhờ mô libe đem đến. 4. RỄ CON Câu hỏi: Thế nào là nguồn gốc nội sinh của rễ con? Khác với nguồn gốc ngoại sinh như thế nào? và phần nào của cây có nguồn gốc ngoại sinh? 88
14. 4.1. Sự phát sinh Khi hột nảy mầm, rễ cái thò ra ghim vào đất, sau đó trên rễ cái xuất hiện nhiều rễ con. Lúc đầu, ta thấy bên ngoài rễ một u tròn, u nầy lớn dần lên làm cho lớp vỏ của rễ bị bể ra, một rễ con sẽ chui ra ngoài, nằm cách mô phân sinh đầu rễ một khoảng không xa. Ở cây hột kín, tế bào của vỏ trụ hay chu luân, nơi phát sinh rễ con trãi qua một số lần phân chia theo các hướng song song và thẳng góc với tế bào mặt, kết quả là tạo ra một mầm rễ bên. Mầm nầy tiếp tục phát triển dần để xuyên qua vỏ và ra ngoài. Do đó, rễ con có nguồn gốc nội sinh. H.4.13. Sự thành lập rễ con: (A-C) Lát cắt dọc cho thấy rễ con phát sinh từ tế bào chu luân. (D-F) Sự phát triển của rễ bên khi còn trong rễ chính 89
15. Ở nhiều cây, rễ bên được hình thành còn có sự tham gia của nội bì ở rễ chính, nội bì cũng phân chia nhiều lần tạo mầm rễ gồm một số lớp tế bào. Ở Dương xỉ, rễ con thường được hình thành từ lớp nội bì. Rễ con có hình thể và cơ cấu của rễ chính, trên rễ con nầy sẽ nảy sinh rễ bậc hai, rễ bậc ba Sự phát sinh của rễ con dưới ảnh hưởng của nhiều yếu tố trong đó nhiệm vụ chính là của auxin. 4.2. Vị trí Rễ con không mọc hổn độn mà mọc theo hàng dọc trên thân các rễ khác. Số hàng dọc nầy nhất định ở một loài, giống hay họ. Ví dụ: 2 hàng ở ráng, 4 hàng ở bụp, ổi, bìm bìm, đậu; 4 hàng thành 2 cặp như ở họ Thập tự, Rau cần, 5 hàng ở ấu rất nhiều ở đơn tử diệp như mía, trầu không Số và vị trí của hàng rễ con tùy thuộc số và vị trí của các bó mạch gỗ, thường rễ con do tế bào nguyên thủy sắp hàng trước bó mạch gỗ. Rễ có hai bó gỗ có hai hàng rễ con, có bốn bó gỗ có bốn hàng rễ con, ta nói rễ có cách sắp đặt đồng số; thường gặp khi số bó gỗ lớn hơn ba. Nhưng có thể có bốn hàng rễ con mà chỉ có hai bó mạch gỗ, đó là do có hai hàng tế bào nguyên thủy trườc một bó mạch gỗ; ta nói gỗ có cách xếp đặt lưỡng số. Ở các cây đơn tử diệp, rễ nảy sinh trước các bó libe. Ở bộ Thạch tùng, Quyển bá, Thủy phỉ khi rễ chánh đủ dài thì nhóm tế bào nguyên thủy tự chia hai (lưỡng phân), mỗi nhóm ở đầu một rễ mới; mặt phẳng lưỡng phân trước luôn thẳng góc với mặt phẳng lưỡng phân sau; sự lưỡng phân này còn gặp ở thực vật bậc thấp. H.4.14. Sự sắp xếp các rễ con trên rễ chính 4.3. Rễ phụ Là rễ được hình thành trên các cơ quan khác nhau của cây như ở lá, thân, nơi mà những mô còn giữ khả năng phân sinh. Rễ phụ được hình thành trực tiếp từ nơi gần mô dẫn truyền và được chuyên hóa để sinh ra rễ phụ; do gần mô dẫn để nối mô dẫn của hai cơ quan với nhau được dễ dàng hơn. Tế bào hình thành nên mầm rễ phụ trong thân non thường là nhu mô giữa các bó, trong thân già thường là từ các tia. Đôi khi rễ phụ có thể được hình thành do sự phân chia trong vùng tầng phát sinh gần với mô gỗ và mô libe của cơ quan chính để dễ dàng nối mô dẫn của hai cơ quan đó lại với nhau 4.4. Sự hình thành chồi trên rễ Chồi được hình thành và phát triển trên rễ là một đặc điểm của sự sinh sản sinh dưỡng, đặc biệt là ở các loài cỏ dại. Những chồi nầy cũng có nguồn gốc nội sinh giống như rễ bên và rễ phụ. Trong rễ non, các chồi này được hình thành từ lớp vỏ trụ, ở rễ già hơn thì chồi có thể được hình thành từ mô của tia hoặc từ tầng sinh bần có nghĩa là có nguồn gốc ngoại sinh. 90
16. 5. SỰ THÍCH NGHI Ngoài nhiệm vụ giữ chặt cây vào đất, hấp thu nước và muối khoáng hòa tan cần thiết cho quá trình sinh dưỡng; trong nhiều trường hợp, rễ còn chịu tác động trực tiếp của môi trường nên để tồn tại và phát triển nhứt là trong những điều kiện khắc nghiệt đó, các cơ quan của thực vật phải biến đổi về mặt hính thái để thích nghi về mặt sinh lý. Câu hỏi: 1. Giải thích "mạc lan" ở rễ cây họ Lan (Orchidaceae) 2. Trong môi trường ngập mặn, nồng độ muối bên ngoài môi trường bằng hay khác nồng độ muối trong cây? Tại sao? 5.1. Rễ cây sống trong môi trường nước Các cây gỗ, cây bụi được giữ thẳng đứng trong không gian với vòm lá rất lớn, chủ yếu nhờ có hệ rễ trụ phát triển mạnh cùng với hệ thống rễ bên các cấp, trong đó cương mô chiếm khối lượng lớn trong khối lượng của gỗ, thường đường kính của rễ tương đương với thân và giảm dần khi càng đi sâu xuống bên dưới, chiều dài của rễ có khi phát triển dài hơn thân. Cây đơn tử diệp có hệ rễ chùm phát triển, rễ thường nằm cạn hơn nhưng số lượng rễ rất nhiều và chiếm diện tích bề mặt đất rất lớn. Cả hai hệ thống rễ đều đảm bảo giữ chặt cây vào đất. Ở các cây như cây đước (Rhizophora) có những rễ mọc từ bên dưới đất nhô ra ngoài không khí gọi là phế căn (pneumotophore) có chức năng trao đổi khí cho sự hô hấp hiếu khí. Sự trao đổi khí nầy thực hiện được là nhờ trong phế căn có vùng vỏ chứa mô khí (aerenchyma) xuyên suốt trong vỏ, khi thủy triều xuống, O2 tự khuếch tán từ không khí đi vào trong phần rễ bị chôn sâu trong bùn. Những cây sống chìm trong nước có cơ cấu rất đơn giản: mô dẫn truyền kém phát triển, mô gỗ thường ít tẩm mộc tố, mô nâng đở cũng kém phát triển do yêu cầu về dẫn truyền nước không quan trọng, không mất nước qua sự thoát hơi nước và sự nâng đở một phần nhờ sức đẩy Archimède. Rễ khí sinh của loài lan bì sinh (epiphyte), biểu bì của rễ có lớp mạc lan (velamen) bao phủ lấy phần chót hấp thu của rễ lan; mạc lan rất dày với nhiều lớp tế bào giúp giảm bớt sự mất nước. 5.2. Rễ cây sống trong môi trường ngập mặn Việc hấp thu nước và các muối khoáng hòa tan do phần rễ non đang phát triển đảm nhận. Đó là vùng ở cách mô phân sinh đầu rễ vài cm, nơi đó gỗ sơ cấp đã trưởng thành, nôị bì có khung Caspary nhưng vẫn chưa có những biến đổi khác làm giảm bớt tính thẩm thấu của nó. Lông rễ làm tăng diện tích hấp thu của rễ và như vậy vùng lông rễ phát triển nhiều cũng là vùng hấp thu nhiều nhất. Có hai thuyết về cơ chế sự vận chuyển vật chất trong rễ cho đến nay vẫn còn tồn tại: 5.2.1. Vận chuyển chủ động Sự vận chuyển chủ động qua chất tế bào và không bào được thực hiện nhờ năng lượng của quá trình hô hấp trong các nhu mô của rễ. Hệ thống gian bào thông khí là yếu tố quan trọng đảm bảo cho sự thông khí. 5.2.2. Vận chuyển bị động Sự vận chuyển bị động dựa vào "khoảng không tự do"; đó là những phần mô mà ở đấy vật chất chuyển vận theo quy luật khuếch tán tự do. Trong phần vỏ 91
17. của rễ, khoảng trống tự do của sự vận chuyển là các khoảng gian bào, vách tế bào và cả tế bào chất của các tế bào nhu mô. Khung Caspary ở nội bì như là lớp ngăn cách cản trở dòng vật chất tự do vào trụ trung tâm qua vách tế bào, nên phải qua chất nguyên sinh của tế bào nội bì và chính ở đây có sự kiểm tra chọn lọc chất nào mới đi vào mô dẫn truyền. Không phải tất cả các chất hòa tan đều khuếch tán tự do theo các mô của rễ đi vào gỗ mà một phần được giữ lại trong nhu mô vỏ; đây được xem như là sự tích lũy có chọn lọc mà các chất hấp thụ được sử dụng ngay vào quá trình trao đổi chất. Tuy nhiên một số cây rất mẫn cảm với môi trường mặn, nơi có nồng đô muối cao, mà chính rễ có vai trò quan trọng trong sự xác định mức chịu đựng của rễ đối với độ mặn thích hợp cho cây. Ví dụ: rễ của cây khuynh diệp (Eucalyptus camaldulensis) có ngoại bì (exodermis) là vài lớp tế bào ngấm suberin nằm bên dưới biều bì ở những cây trưởng thành. Ở những cây chịu mặn, lớp ngấm suberin ở chu bì phát triển rất sớm và ở gần chóp rễ, lớp nầy như một màng chắn giúp cây chống lại nồng độ muối cao. H.4.15. Sơ đồ sự vận chuyển nước và muối khoáng theo các mô của rễ 5.3. Rễ là cơ quan dự trữ Thường do rễ cái phồng to lên, ở mì, lang nhiều rễ con mọc từ rễ chính và phù to thành củ, đó là do hoạt động của tượng tầng libe gỗ. Tượng tầng nầy hoạt động chỉ cho ra một gỗ đặc biệt gồm toàn nhu mô chứa dưỡng liệu. Ví dụ: ở mì, lúc ta lột vỏ, nơi vỏ tróc ra là tượng tầng libe gỗ, phần ăn được là gỗ II và trong cùng là sợi chỉ của bó mạch gỗ I hướng tâm của rễ. Ở rễ khoai lang (Ipomoea batatas) có thêm một tầng phát sinh gỗ chỉ cho ra nhu mô gỗ chứa chất dinh dưỡng. Ở carrot (Daucus carota), tượng tầng libe gỗ cho ra libe II chứa carotenoid có màu cam, một ít gỗ thứ cấp là phần màu cam dợt hay xanh xanh gồm toàn nhu mô chứa đầy dưỡng liệu. Ở củ cải đường, sự tăng trưởng xảy ra do nhiều tượng tầng libe gỗ đồng tâm kế tiếp nhau cho ra libe, gỗ và nhu mô. Rễ củ phân biệt với thân củ ở chỗ: rễ củ không cho chồi bất định (sái vị), thân củ cho ra các nhánh khác. Trồng khoai ngọt hay khoai tây từ củ; trồng lang hay mì từ thân. 5.4. Rễ thích nghi để cung cấp chất dinh dưỡng 5.4.1. Nốt rễ (root nodules) 92
18. Trên rễ cây họ Đậu (Fabaceae) và một số những cây khác như keo bông vàng (họ Mimosaceae), vi khuẩn (Frankia) ở rễ các cây phi lao (Casuarina) hay cây Alloecasuarina có những nốt sần sùi như là biến dạng của các rễ bên, đó là nốt sần hay nốt rễ. Trong nốt sần có vi khuẩn (Rhizobium) thâm nhập từ trong đất qua lông hút hoặc các khe nứt nhỏ trên rễ vào các tế bào nhu mô vỏ của rễ. Đây là hiện tượng cộng sinh giữa vi khuẩn cố định đạm với rễ, vi khuẩn cố định đạm biến đổi N2 từ khí quyển thành hợp chất chứa nitơ hữu cơ hay vô H.4.16. Các nốt sần trên rễ một cây đậu non cơ mà cây chủ có thể sử dụng được. Ngược lại, vi khuẩn sống nhờ các hydrat carbon có sẵn trong tế bào nhu mô vỏ thứ cấp của rễ. Hơn nữa, trong rễ các cây họ Đậu còn chứa những chất có khả năng làm sinh trưởng và phát triển vi khuẩn cố định đạm đồng thời có những chất hạn chế sự sinh trưởng và phát triển các loài vi khuẩn khác. Mỗi loài cây họ Đậu có vài vi khuẩn (Rhizobium) nhất định mặc dù trong đất cũng có những vi khuẩn cố định đạm khác như Azotobacter hiếu khí, Clostridium kỵ khí. Một số tảo lam như Oscillatoria, Spirulina, Anabaena cũng có khả năng cố định đạm làm giàu N2 cho đất. Nốt rễ có màu hồng là do sự hiện diện của protein vận chuyển haemoglobin được tạo ra trong tế bào chủ để duy trì một lượng vừa đủ O2 tránh làm bất hoạt enzyme nitrogenaz cần thiết cho sự cố định đạm. 5.4.2. Rễ san hô (coralloid root) Được tìm thấy ở rễ các cây sồi, cây Alnus, cây thiên tuế (Cycas) do rễ bị nhiễm vi khuẩn (Frankia) và tảo lam tạo nên kiểu rễ "san hô" có đặc điểm phân nhánh lưỡng phân. Các tế bào ở miền vỏ bị những sợi tảo hay vi khuẩn xâm nhập sẽ phát triển thành những túi, nơi đó xảy ra hiện tượng cố định đạm. 5.4.3. Nấm rễ (mycorrhirae) Nấm rễ là sự cọng sinh giữa rễ của thực vật bậc cao với nhiều loại nấm trong đất, một dạng những thích nghi đặc biệt có lợi đối với các cây mọc tên đất nghèo và hầu như mọi loại cây đều có thể hình thành kiểu quan hệ cộng sinh nầy nếu rễ chúng được xử lý bằng cách cho tiếp xúc với các loại sợi nấm thích hợp. Một số họ như Đỗ quyên (Ericaceae), họ Lan (Orchidaceae), họ Pirolaceae thường có nấm rễ, người ta phân biệt các kiểu nấm rễ sau: * Nấm rễ ngoài (ectomycorrhizae) khi nấm tạo thành một mô (bao nấm = fungal sheath) bao quanh các rễ non và chỉ thâm nhập vào các gian bào của các lớp ngoài cùng của vỏ. Trong trường hợp này, nấm rễ ngoài có thể thay thế cho các lông rễ vì khi sợi nấm phát triển dày đặc thì không thấy lông rễ; gặp ở các cây gỗ và cây bụi. * Nấm rễ trong (endomycorrhizae) khi các sợi nấm thâm nhập vào tế bào của vỏ và tạo nên những nốt lồi nhỏ. Gặp ở cây cả cây gỗ và cây thân cỏ. * Nấm rễ trong - ngoài khi nấm có cả ở trong và ngoài rễ. Loại nấm rễ này thường gặp ở các cây gỗ và cây bụi. Loại rễ nấm nầy thường gặp hơn cả. 93
19. H.4.17. Nấm rễ bám trên rễ một cây bạch đàn Câu hỏi: 1. Mô tả hình thái ngoài của rễ. Có thể dựa vào đặc điểm nào để phân biệt rễ của lớp song tử diệp và đơn tử diệp . 2. Bằng hình vẽ, so sánh cấu tạo sơ cấp của rễ song tử diệp và rễ đơn tử diệp qua lát cắt ngang. 3. Có đặc điểm nào chung trong cấu tạo hậu lập của thân và rễ song tử diệp không? Nếu khác thì ở những đặc điểm nào? 4. Sự biến thái để thích nghi của rễ. B. THÂN CÂY Thân là cơ quan sinh dưỡng trung gian giữa lá và rễ, thường khí sinh; có sự sinh trưởng ngọn và sinh trưởng vô hạn, đối xứng tỏa tròn. Thân có khả năng phân cành (nhánh) và hình thành nên một khối lượng lớn các lá nhằm tăng cường bề mặt đồng hóa của cây. Ngoài nhiệm vụ dẫn truyền nước và muối khoáng, trong nhiều trường hợp thân còn là cơ quan đồng hóa, cơ quan dự trữ chất dinh dưỡng, đồng thời thân cũng rất biến thiên để thích ứng với môi trường mà cây sống. 1. HÌNH THÁI BÊN NGOÀI CỦA THÂN Câu hỏi: 1. Ở phôi, thành phần nào phát triển thành thân cây? Hãy nêu một ví dụ về sự phát triển của thân. 2. Liệt kê và mô tả các nhiệm vụ của thân. 3. Liệt kê và mô tả nhiều tính chất khác nhau giữa cây thân cỏ và cây thân gỗ. Thân được hình thành do sự phát triển từ phôi; phôi phát triển đầy đủ gồm: - Một trụ dưới tử diệp (lá mầm) hay còn gọi là thân đầu tiên của cây (trục hạ diệp), phần bên dưới là rễ có tận cùng là chóp rễ và phần bên trên mang một hoặc một số lá mầm. - Chồi của phôi nằm giữa các tử diệp gồm thân với các lóng rút ngắn và một hay một số lá. Phần thân nầy được gọi là trụ trên lá mầm. Khi hột nảy mầm thì từ mô phân sinh của rễ hình thành nên rễ đầu tiên, mô phân sinh chồi hình thành thêm lá mới và trục tiếp tục kéo dài ra để hình thành nên chồi đầu tiên. Về sau sẽ phân hóa thành các đốt, lóng, trên chồi đầu tiên hình thành nên các chồi nách và từ đó phát triển thành các cành bên. Thân rất đa dạng, trong trường hợp điển hình, thân có dạng hình trụ và đối xứng qua một trục. 94
20. 1.1. Các phần của thân 1.1.1. Thân chính / trục chính Thân chính hay trục chính thường mọc thẳng đứng, nơi lá gắn vào thân là mắt và khi lá rụng để lại một sẹo lá trên thân; khoảng cách giữa hai mắt là lóng. Lóng thường phù to hơn mắt và là vùng dễ gảy hơn; độ dài của lóng tùy theo loại cây và tùy thuộc vào môi trường. Lóng ngắn như ở agao, dứa gai và lá mọc khít nhau che mất thân, lóng dài như tre, trúc, sậy và rất dài như thân phát hoa ở lác Hình dạng và kích thước của thân thường biến thiên; thông thường có dạng trụ tròn, có thể vuông như thân húng, hay có nhiều (5) cạnh như ở bí cạnh có thể cách nhau bởi những rãnh cạn hay sâu. 1.1.2. Cành / nhánh / trục bên / trục phụ Phát triển từ trục chính, kích thước nhỏ hơn nhưng có cơ cấu giống trục chính. 1.1.3. Gốc thân Là nơi tiếp giáp giữa rễ và thân, thường nằm sát trên mặt đất. 1.2. Các loại chồi 1.2.1. Chồi ngọn / chồi búp Nằm ở đầu trục chính và đầu tất cả các trục phụ, luôn được che chở bởi những lá non. Tận cùng của chồi là đỉnh ngọn hay đỉnh sinh trưởng, đây là vùng mô phân sinh ngọn sẽ phân cắt cho ra chồi mầm về sau phát triển thành lá và lóng làm cho thân cao lên. Trong nách của những mầm lá nầy có những chồi mầm, về sau sẽ phát triển thành những cành bên. 1.2.2. Chồi nách / chồi bên Có cấu tạo giống chồi ngọn; cành bên cùng lớn lên bởi phần đỉnh ngọn của nó và mỗi cành bên cũng được tận cùng bằng một chồi ngọn. Trong nách lá thường có thể có hai, ba hoặc nhiều hơn các chồi nách sắp xếp theo hướng ngang hoặc thẳng đứng; tách chồi ngoài sẽ thấy các chồi tiếp theo. 1.2.3. Chồi bất định Có thể được hình thành trên mọi cơ quan của thân như ở mắt, lóng, lá, rễ còn gọi là chồi phụ. Chồi phụ có ý nghĩa trong trồng trọt, đó là một hình thức sinh sản sinh dưỡng ở thực vật có hoa. 1.2.4. Chồi đông Ở vùng ôn đới, khi mùa thu tới cũng như ở vùng nhiệt đới khi bắt đầu mùa khô, chồi ngọn và chồi bên ở trạng thái "nghỉ" kéo dài. Chồi nầy có thể được gọi chồi đông ở thực vật vùng ôn đới hay chồi ngủ đối với những cây vùng nhiệt đới. Những chồi nầy có thể là chồi dinh dưỡng hay chồi hoa. Trong thời kỳ nghỉ, chồi được che chở bằng những vảy cứng có lớp cutin dày phía ngoài, bên trong có lông tuyến tiết nhựa. Đó là cấu tạo thích nghi với việc giảm bớt sự thoát hơi nước của các phần bên trong của chồi. Mùa xuân, các chồi nẩy lộc (ra lá non hay trổ hoa). 1.2.5. Chồi ngủ Nhiều chồi nách ở trạng thái nghỉ không thời hạn có khi nhiều năm; đó là chồi ngủ. Khi chồi ngủ bị cắt bỏ hay chết đi thì chồi ngủ mới phát triển. Chồi ngọn 95
21. có tác dụng kìm hảm chồi nách, khi cắt bỏ chồi ngọn có nghĩa làm thay đổi cân bằng auxin của chồi ngủ, tác dụng kìm hảm bị loại bỏ, chồi ngủ thức dậy và trổ hoa. 1.3. Sự phân nhánh của chồi Thân sinh trưởng thường kéo theo sự phân nhánh. Cành phát triển từ chồi nách của thân chính gọi là cành bên hay cành cấp I; cành cấp I có cấu tạo và phát triển cũng giống thân chính có nghĩa là cũng có chồi ngọn và chồi nách. Các chồi nách nầy cũng phát triển và cho ra cành cấp II, cành cấp III Sự phân nhánh là đặc trưng mang tính quy luật cho các nhóm phân loại. Người ta phân biệt các kiểu phân nhánh sau: 1.3.1. Phân nhánh lưỡng phân Đỉnh sinh trưởng phân làm hai đỉnh mới và mỗi đỉnh lại phát triển và tiếp tục phân đôi. Nếu các nhánh bên phát triển đồng đều như nhau, ta có sự lưỡng phân đều; nếu các nhánh bên phát triển không đều, ta có sự lưỡng phân không đều. Sự lưỡng phân thường gặp ở thực vật bậc thấp như tảo, nấm, địa y và một số ít thực vật bậc cao chưa tiến hóa. 1.3.2. Phân nhánh đơn phân Trục chính phát triển thường xuyên do đỉnh ngọn có khi suốt đời sống của cây, cành bên cũng phát triển tương tự. Ở đây thân chính phát triển lớn lên nhiều hơn các cành bên và tạo nên thân các cây gỗ thường thẳng và cao. Kiểu nầy thường gặp ở các cây gỗ lớn như sồi, dẽ, thông 1.3.3. Trục hợp Chồi ngọn hay chồi bên của thân sau một thời gian bị chết đi hoặc không sinh trưởng nữa và tại đấy chồi bên phát triển thay thế chồi ngọn, trục chính nghiêng sang một bên. Chồi bên phát triển thẳng đứng như là tiếp tục sự sinh trưởng của thân chính. Cành bên nầy cũng sinh trưởng giống thân chính và lặp lại Như vậy, trong trường hợp nầy, thân chính rất ngắn và trục dọc là tập hợp của nhiều cấp cành bên liên tiếp thay thế cho nhau, do đó tạo thành vòm lá có nhiều cành. Chồi ngọn có tác dụng kìm hảm sự phát triển của các chồi bên, nên khi mất chồi ngọn, chồi nách sẽ phát triển. Trục hợp được xem như là sự ghép chồi tự nhiên. H.4.18. Sơ đồ các kiểu phân nhánh của chồi: A. Lưỡng phân đều, B. Lưỡng phân không đều, C. Trục phân đôi, D. Chồi bên mọc đối, E. Chồi bên mọc cách, F-H. Trục hợp 1.3.4. Đặc tính phân nhánh ở các loại cây gỗ và cây thân cỏ Sự phân nhánh của chồi có khi đặc biệt mang tính đối xứng khác nhau, có thể ngang qua mặt phẳng cắt ngang thân hay dọc theo mặt phẳng dọc của thân. 96
22. Kết quả của kiểu phân nhánh là tạo nên hình thái khác nhau của vòm lá, tức là tập hợp của hệ thống cành và chồi trên cây. Hình dạng của vòm lá rất khác nhau do kiểu phân nhánh và phân bố của các chồi, hướng và tốc độ sinh trưởng, mức độ phong phú của chồi. Hình dạng khác nhau của vòm lá còn thể hiện tính di truyền, sự thích nghi của cây với điều kiện môi trường ngoài như ánh sáng, nhiệt độ, ẩm độ Vòm lá có thể đều hay không đều, hình cầu, hình trứng, hình nón có thể thưa, dày, cao, thấp khác nhau. Ở những cây đơn tử diệp có thân gỗ, dương xỉ cổ và một số cây khác có đỉnh mang một chùm lá lớn tạo thành vòm lá có hình dạng khác nhau: hình tán, hình cầu, hình quạt (ở chuối rẽ quạt). 1.4. Các loại thân Thân được phân biệt tùy thuộc vào môi trường mà thân sống 1.4.1. Thân khí sinh 1.4.1.1. Thân đứng * Cây thân gỗ (thân mộc = woody stem) thường sống nhiều năm, thân có sinh trưởng thứ cấp, thân chính phát triển mạnh, phân nhiều cành. Cây gỗ thường khá cao, có khi cao đến hàng trăm mét với vòm lá rất rõ. Tùy theo chiều cao của thân mà ta phân biệt: - Cây đại mộc khi chiều cao của thân từ hơn 25m như thông, phi lao - Cây trung mộc có chiều cao từ 15 - 25m. - Cây tiểu mộc chiều cao dưới 15m như bưởi, ổi * Cây thân cột gồm những cây sống nhiều năm, thân không phân nhánh và thường mang một chùm lá ở ngọn. Ví dụ như dừa, cau, thốt lốt * Cây bụi là dạng cây thân gỗ sống nhiều năm, thân chính không hoặc kém phát triển, sự phân cành thường từ gốc của thân chính. Ở cây bụi không thể hiện thân và vòm lá rõ rệt, chiều cao không vượt quá từ 4 - 6m. Ví dụ như sim, mua * Cây thân thảo (herbaceous stem) có thân mềm nhỏ, thường cây không có cơ cấu thứ cấp hoặc có nhưng ít, phần thân trên mặt đất chết vào cuối thời kỳ sinh dưỡng nhưng phần thân ngầm bên dưới đất vẫn còn chờ mùa mưa năm sau có thể phát triển trở lại. Ta phân biệt: 97
23. H.4.19. Các dạng vòm lá: A-H Vòm lá đều, I-L. Vòm lá không đều, M-S. Vòm lá cây đơn tử diệp thân gỗ và Dương xỉ cổ - Cỏ nhứt niên (annual) khi cây từ lúc mọc cho đến khi ra hoa và kết trái cũng kết thúc luôn đời sống của cây trong một mùa sinh dưỡng. Ví dụ: sà lách, lúa, bắp, mía. - Cỏ nhị niên khi cây sống hai năm với năm đầu chỉ phát triển cho lá gần gốc thân, thân mang hoa và quả sẽ xuất hiện ở năm thứ hai và sau đó cây sẽ chết đi. Ví dụ cà rốt - Cỏ đa niên như cỏ may có thân ngầm bên dưới đất sống nhiều năm, phần thân trên mặt đất hàng năm sẽ chết đi. Chồi mới phát triển từ thân ngầm sẽ mọc thay thế cho thân đã chết. Ở những vùng nhiệt đới, các chồi trên mặt đất có khi không bị chết đi mà thường xuyên được phát triển từ thân ngầm. Ví dụ: cỏ mực, cỏ may, cỏ gà, cỏ cú. * Thân rạ khi thân bọng, thường rỗng ở phần lóng và đặc ở phần mắt. Các thân nầy thường gặp ở họ Hòa bản (Poaceae). 1.4.1.2. Thân bò (Stolon) Thân mọc nằm bò trên mặt đất ở phần gốc, nhưng phần ngọn lại vươn lên: thân bò vươn thẳng như rau dệu (Alternanthera sessilis), rau ngổ (Enhydra 98
24. fluctuans), rau khúc (Gnaphalium). Thân bò thường có rễ bất định mọc ở các mắt của thân như rau má, rau muống H.4.20. Ba loại thân biến đổi 1.4.1.3. Thân leo Hay dây leo là thân mọc nhưng không tự đứng được mà phải tựa vào giàn, trụ hay leo quấn trên nhánh các cây khác. Thân leo có dạng một đường quấn xoắn quanh một giá thể. Ta phân biệt: * Thân tự leo (dây leo) có thể là thân leo gỗ hay thân leo cỏ, do chính thân của nó quấn xoắn vào giàn để leo; có thể quấn bên phải như củ từ, củ nâu trong họ Củ nâu (Dioscoreaceae) hoặc quấn bên trái như mồng tơi (Bsella rubra), sắn dây (Pueraria). * Thân leo nhờ tua cuốn (tendrils), các vòi chạm vào giá thể và quấn xoắn vào đó. Ta phân biệt các loại tua cuốn: - Tua cuốn tương đồng với nhánh như ở họ Nho (Vitaceae), họ Bầu bí (Cucurbitaceae). - Tua cuốn có thể là chót lá như mây nước (Flagellaria), mây (Calamus) - Tua cuốn có thể là lá phụ như ở đậu Petit Pois có thể là cuống lá, bẹ lá như ở dây kim cang (Smilax). * Thân leo nhờ gai móc gặp ở dây công chúa (Artabotrys), dây trung quân (Ancistrocladus) có những nhánh đặc biệt mọc cong thành móc. * Thân leo nhờ rễ phụ các rễ phụ nầy mọc từ mắt và bám vào giá thể, gặp ở trầu không (Piper betle), các loài môn ráy (Pothos) * Thân trườn khi thân không leo quấn và không có vòi nhưng cần tựa vào trụ như bông giấy, huỳnh anh vài loài tre 1.4.2. Thân thủy sinh Là những thân sống trong nước, ta phân biệt: * Thân chìm ít hay nhiều trong nước và dính vào đáy. Thân có thể chỉ chìm một phần như nghể (Polygonum hydropiper) hoặc thân chìm hoàn toàn trong nước như “rong” đuôi chồn (Myriophyllum) * Thân nổi nằm trên mặt nước không dính xuống đáy. Bèo tấm (Lemna minor) có thân không lá, phần nổi trên mặt nước là thân. 1.4.3. Thân ngầm / địa thực vật * Thân ngầm của các cây dương xỉ, chuối là thân mọc ngầm bên dưới đất; thân khí sinh của chuối là thân giả gồm các lá bẹ mọc ôm sát vào nhau tạo thành. * Thân củ (Tubers) là thân phù to ra thành củ chứa chất dự trữ, thân củ có thể hình thành trên mặt đất như su hào (Brassica oleracea) hay bên dưới mặt đất 99
25. như khoai môn, khoai tây (Solanum tuberosum) Trên thân củ có các mắt, nơi đó có các sẹo lá, trong nách các sẹo lá có các chồi nách. * Căn hành khi thân ngầm nằm dưới đất và thường phù mập chứa chất dinh dưỡng cho cây, lá teo thành vẩy, trong nách các vẩy có chồi sẽ phát triển thành những chồi mọc thành thân khí sinh và dưới cho các rễ phụ. Gặp ở những cây họ Gừng (Zingiberaceae), Huỳnh tinh (Marantaceae), Ngải hoa (Cannaceae) * Hành / giò khi thân rất ngắn có hình dĩa hay hình nón dẹp mang nhiều rễ phụ bên dưới, phần trên của thân mang nhiều lá mà bẹ lá phù ra xếp úp vào nhau và được gọi là vãy hành chứa nhiều chất dinh dưỡng, gặp ở hành, tỏi, huệ đỏ, layơn Hành có thể mang nhiều chồi nách, mỗi chồi nách lại phát triển thành một hành con, ví dụ như ở tỏi (Allium fistulosum). 1.5. Tuổi và kích thước của thân Tuổi sống của cây vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới thường rất lớn. Cây bao báp Châu Phi (Adansonia digitata) tính đến nay đã hơn 5.150 năm, cù tùng California Sequoia gigantea khoảng 5.000 năm, tùng bách Taxus, Cedrus, Cupressus sống đến 3.000 năm, sồi dẽ hơn 1.000 năm, một số lớn các cây gỗ thông thường khác có tuổi từ hàng chục đến hàng vài trăm năm. Kích thước và chiều dài của thân rất biến thiên có khi ngay trong cùng một họ. Mây Calamus có đường kính từ 2-4cm nhưng dài đến 300m, cây khuynh diệp (Eucalyptus regnans) thân gỗ Châu Úc cao hơn 100m, cây chò cao 75m, cây bao báp (Sequoia) Châu Phi có đường kính thân 12m, cây sấu có đường kính từ 2-3m, có khi đường kính chưa đến 1mm như bèo hoa dâu, bèo cám Gỗ được khai thác khi cây có đường kính từ 60cm đến 1cm 1.6. Hình dạng thân Được phân biệt theo mặt cắt ngang của thân, gồm các dạng: * Thân hình trụ khi mặt cắt ngang của thân tròn và gần như đều nhau trên khắp chiều dài thân, gặp ở cau, dừa, nhiều cây gỗ rừng nhiệt đới, nhiều loài thân cỏ * Thân tròn có mặt cắt ngang thân tròn nhưng không đều nhau trên khắp chiều dài của thân, ví dụ: thân mang phát hoa ở hành tỏi (Alium) Mặt cắt ngang thân có dạng gần như nửa tròn. Ví dụ như ở Tre (Phyllostachys flexuosa). * Thân dẹp khi mặt cắt ngang thân dẹp hình bầu dục, hình thấu kính; đường kính thân khác nhau. Ví dụ: xương rồng vợt (Opuntia) * Thân có góc khi mặt cắt ngang thân có 3, 4, 5 góc. Các cạnh của góc thường thẳng, cũng có khi lồi hay lõm. Ví dụ thân lác có 3 góc (Cyperus), thân 4 góc của họ Hoa môi (Labiateae) 1.7. Biến thái của thân Do liên quan với điều kiện sống và với những chức năng riêng mà thân có những biến đổi chuyên hóa riêng. Các dây leo, thân bò, thân mọng cũng được xem là những biến đổi thích nghi. * Cành hình lá khi cây không có lá nên thân có chức năng quang hợp, cành biến dạng thành hình phiến trên đó có mang những lá nhỏ hình vảy, trong các vảy mọc những hoa có cuống trông giống như hoa mọc trên lá. Ví dụ: cây càng cua (Zygocactus truncatus), cây quỳnh hoa (Epiphyllum oxypetatum) * Gai có khi là những chồi rút ngắn có tận cùng nhọn. Gai thường mọc trong nách lá, có thể đơn độc như ở chanh, bưởi hoặc phân nhánh ở bồ kết (Gleditschia australis). 100
26. * Tua cuốn do cành có thể biến thành và tua cuốn có thể phân nhánh hai hay ba lần như ở họ Nho (Vitaceae), họ Bầu bí (Cucurbitaceae), tua gai ở cây mây (Calamus). * Giò thân trên mặt đất có thể được hình thành từ chồi nách hoặc từ những phần thân, từ chồi bên, gốc thân hay hoàn toàn từ thân rút ngắn. Một số dây leo như củ từ (Dioscorea esculenta) có giò thân phát triển từ mấu và gốc cuống lá. Nhiều cây họ Lan (Orchidaceae) có giò thân là những phần thân dày lên, phần chồi ngọn bị tiêu giảm đi và chỉ mang một hai lá phát triển bình thường, chồi mới lại được hình thành từ nách vảy ở gốc giò và kết thúc bằng một giò nữa. Như vậy có một thân mảnh nối nhau trên đó mang nhiều giò có lá ở tận cùng. 2. CẤU TẠO CỦA THÂN Câu hỏi: 1. Thế nào là sự chuyên hoá hướng tâm và sự chuyên hoá ly tâm? 2. Bao màu trắng bên ngoài của "rau nhút" hình thành từ đâu? 2.1. Cấu tạo sơ cấp 2.1.1. Thân Song tử diệp Thân có đối xứng qua một trục và chia làm hai miền: miền vỏ mỏng, miền trụ trung tâm dày và quan trọng hơn. 101
27. H.4.21. Chi tiết cấu tạo sơ cấp thân Prunus ở giai đoạn cuối sự sinh trưởng sơ cấp *Miền vỏ từ ngoài vào trong gồm: - Biểu bì là lớp tế bào bên ngoài cả bao phủ khắp thân, vách ngoài của tế bào biểu bì được bao phủ bởi lớp cutin. Tế bào biểu bì không chứa lục lạp và trên biểu bì có chứa nhiều khí khẩu. - Giao mô góc (hạ bì) làm thành một tầng tế bào và bao quanh thân, nếu thân có cạnh và rãnh thì giao mô làm thành đám rời rạc quanh thân. - Nhu mô vỏ gồm vài lớp tế bào nhu mô vỏ có thể xếp chừa đạo, khuyết hay bọng tùy môi trường mà thân sống. Trong nhu mô vỏ, tế bào có thể chứa lục lạp, hoặc đôi khi có tế bào tiết. - Tầng sinh bột là lớp tế bào giới hạn bên trong cùng của miền vỏ, trong tế bào chứa nhiều hạt tinh bột, đôi khi tế bào cũng có khung Caspary. Tầng sinh bột ở thân tương đương với nội bì ở rễ. * Miền trụ trung tâm / trung trục - Chu luân hay vỏ trụ hay trụ bì gồm một hay vài lớp tế bào nhu mô nằm bên dưới và xếp xen kẽ với tầng sinh bột. Khi thân hơi già, các tế bào chu luân có vách tẩm mộc tố (chu luân hóa cương mô). Nguồn gốc và bản chất của vỏ trụ có thể rất khác nhau. Về chức năng, vỏ trụ được xem như một loại mô phân sinh có khả năng tăng số lượng các tế bào của nó. Vỏ trụ cũng có thể tạo nên những lớp trong của chu bì và cũng có khả năng hình thành các ống tiết. Trong rễ, vỏ trụ là nơi hình thành các rễ bên. - Mô dẫn truyền gồm các bó libe và bó gỗ xếp chồng chất lên nhau trên một vòng tròn với bó gỗ nằm bên trong và bó libe nằm bên ngoài. Bó gỗ chuyên hóa ly tâm: mạch tiền mộc nhỏ xuất hiện trước ở trong, mạch hậu mộc to xuất hiện sau nằm bên ngoài; được gọi là nội cổ. Giữa libe và gỗ là tượng tầng mạch chưa chuyên hóa. 102
28. - Nhu mô tủy ở thân lớn hơn nhu mô tủy ở rễ, thường là nhu mô đạo. Vách tế bào nhu mô tủy cũng có thể tẩm mộc tố. Tủy một số cây có thể có ống tiết, một số cây có phần tủy bị phá hủy trong quá trình phát triển nên thường trở nên rỗng. 2.1.2. Thân đơn tử diệp * Giống với thân song tử diệp do những đặc tính chung của thân như sau: - Có sự đối xứng qua một trục. - Miền vỏ mỏng ít quan trọng hơn miền trụ trung tâm (trung trục) - Các bó libe và bó gỗ xếp chồng chất lên nhau. * Tuy nhiên, thân đơn tử diệp khác với thân song tử diệp ở những điểm: - Không có giao mô nằm bên dưới lớp biểu bì. - Miền vỏ và miền trụ trung tâm không có giới hạn rõ rệt bằng tầng sinh bột, từ vòng sợi cương mô trở vào trong được xem là trung trụ. - Có nhiều vòng bó libe gỗ đồng tâm trừ ở họ Khoai ngọt (Dioscoreaceae); càng đi vào trong trên mỗi vòng có số bó libe gỗ càng giảm với kích thước các bó càng lớn. Không bao giờ có tượng tầng libe gỗ giữa libe và gỗ. Bó gỗ có hình chữ V bao lấy bó libe bên trong, sự chuyên hóa ly tâm đặc biệt nầy gọi là sự chuyên hóa chu vi. Mỗi bó mạch có thể được bao quanh bằng những tế bào bao (bundle sheath). - Nhu mô tủy chia làm hai phần: nhu mô phía ngoài có vách tẩm mộc tố, nhu mô phía trong tủy có vách còn celuloz. H.4.23. Lát cắt ngang bó mạch của thân cỏ đơn tử diệp (Asparagus) 2.2. Sự biến thiên trong các cấu tạo của thân Ở Khuyết thực vật, cơ cấu biến đổi tùy theo nhóm 2.2.1. Thân của Quyển bá Selaginella Quyển bá là những cỏ nhỏ gặp ở rừng, vườn ẩm dưới bóng cây khác. Thân có phần vỏ quan trọng giống như ở rễ, bên trong có một hay nhiều trung trục; nội bì bao chung quanh mỗi trung trục gồm những tế bào rất to cũng có khung Caspary như ở rễ; chu luân với nhiều tầng tế bào; thường chỉ có hai bó libe và hai bó gỗ xếp xen kẽ, bó gỗ chuyên hóa hướng tâm vào trục và thường hòa với nhau làm thành một bó. 2.2.2. Thân của Thạch tùng Lycopodium 103
29. Miền vỏ dày hơn miền trụ trung tâm và chỉ có một trung trục, nội bì bình thường; bó gỗ và bó libe xếp xen kẽ nhưng lại có nhiều cực gỗ chuyên hóa hướng tâm xéo hay tiếp tuyến và giáp nhau làm thành một khối gỗ phức tạp. Ngoài ra trong thân còn nhiều bó mạch khác là các bó lá hay bó của rễ. 2.2.3. Thân của Mộc tặc Equisetum Mộc tặc là những cây cỏ nhỏ, lá teo thành vảy và mọc thành luân sinh trên thân. Thân của mộc tặc giống như một nhánh phi lao (dương) nhỏ và cũng dễ gảy thành đốt. Thân có nhiều cạnh dọc xen kẽ với rãnh. Lát cắt ngang thân có nhiều đạo hay bộng trong đó có bộng trung tâm ở giữa thân to, bộng dưới rãnh nhỏ nằm trong nhu mô vỏ, giáp với mô dẫn truyền là bộng dưới cạnh nhỏ hơn cả. Trong nhu mô vỏ, dưới cạnh dọc là khối giao mô, dưới rãnh là lục mô hình hàng rào chứa lục lạp. Nội bì rất rõ. Trong trung trục có nhều bó mạch gỗ, mỗi bó libe gỗ xếp chồng chất, gỗ chuyên hóa ly tâm và chu vi. Ở cực gỗ nơi mạch tiền mộc, tế bào tan đi và bộng dưới cạnh được thành lập. 3. CẤU TẠO THỨ CẤP CỦA THÂN Câu hỏi: 1. Làm thế nào phân biệt được rễ hay thân trong cấu tạo thứ cấp. 2. Giải thích vòng hàng năm và mô tả cấu trúc chính bề mặt của vòng hàng năm. 3. "Vỏ" cây được hình thành như thế nào ở thân các cây gỗ? Phần vỏ cây được lột ra gồm các thành phần nào? 3.1. Sự sinh trưởng thứ cấp của thân Song tử diệp Hầu hết thực vật có mạch tăng trưởng đường kính (bề dày) cũng như chiều cao. Sự tăng trưởng thứ cấp tạo ra chiều dày của thân và rễ, vì thế cơ thể thứ cấp của thực vật bao gồm các mô thứ cấp được tạo ra trong suốt sự tăng trưởng đường kính của các cơ quan nầy. Các mô phân sinh bên có 104
30. nhiệm vụ trong sự tăng trưởng thứ cấp nầy gồm: tượng tầng mạch (tượng tầng libe gỗ) và tượng tầng vỏ (tầng sinh bần) tạo ra vỏ cứng rắn thay thế lớp biểu bì của thân và rễ. Tầng phát sinh một số cây song tử diệp thân cỏ không bao giờ hoạt động cũng như không bao giờ tạo thêm gỗ thứ cấp hay libe thứ cấp; ở những cây nầy, tất cả các mô đều là mô sơ cấp. Sự sinh trưởng thứ cấp xảy ra trong tất cả cây Hột trần; ở cây Hột kín sinh trưởng thứ cấp có ở hầu hết các loài song tử diệpp, nhưng hiếm khi có ở cây đơn tử diệp. Sự sinh trưởng thứ cấp của thực vật là điều lý thú: cây "tule" cách nay 2000 năm ở Oxaca - Mexico có chu vi 45m nhưng chỉ cao 45m, cây Sequoia ở Bắc California cao hơn 100m nhưng đường kính thân chỉ có 7m. Sự phát triển thứ cấp của cây cung cấp nhiều sản phẩm như cao su, chewing gum, nhựa cây, bìa carton, sợi nhân tạo, thức ăn gia súc tổng hợp, vật liệu làm kem 19% loại cây có gỗ thứ cấp cho giấy. 3.1.1. Tượng tầng libe gỗ (Vascular cambium) Hình thành từ tế bào nhu mô có khả năng phân chia và tế bào làm nhiệm vụ mô phân sinh. Sự chuyển đổi này xảy ra ở những tế bào giữa gỗ sơ lập và libe sơ lập của mỗi bó mạch, sau đó tượng tầng nối giữa các bó gỗ lại với nhau và cuối cùng là một vòng tượng tầng liên tục. Tượng tầng libe gỗ hoạt động cho ra bên ngoài là libe hậu lập và cho vào trong là gỗ hậu lập; cơ cấu hập lập này xếp thành dãy xuyên tâm hay định hướng theo tia; nhờ tượng tầng mà ta có hệ thống dẫn truyền liên tục. 105
31. H.4.28. (A,B) Cơ cấu sơ lập và (C-E) cơ cấu thứ cấp của thân STD Prunus trong lát cắt ngang Tượng tầng mạch có thể cho rất ít libe hay chỉ cho ra gỗ mà thôi; vài loài tiểu mộc hay thân cỏ có tượng tầng không liên tục nên chỉ có những đoạn tượng tầng trong bó như ở họ Bầu bí (Cucurbitaceae), họ Cúc (Asteraceae) Ở vùng khí hậu ôn hòa, sự sinh trưởng thứ cấp trong cây lưu niên bị gián đoạn mỗi năm khi tượng tầng mạch trở nên "ngủ" suốt mùa đông; khi sự tăng trưởng thứ cấp bắt đầu trở lại vào mùa xuân, quản bào đầu tiên và thành phần mạch thường phát triển có đường kính tương đối to với vách tế bào mỏng hơn so với gỗ thứ cấp được hình thành trong mùa hạ; vì thế thường có thể phân biệt rõ rệt gỗ mùa xuân với gỗ mùa hạ ở vòng tăng trưởng hàng năm trong lát cắt ngang. Ranh giới giữa vòng tăng trưởng của năm kế tiếp nhau thường dễ nhận thấy, do đó có thể giúp chúng ta ước tính tuổi của cây bằng cách đếm các vòng đó. Sự sinh trưởng trong vùng này là sự sinh trưởng theo mùa hay sự sinh trưởng hàng năm. Libe thứ cấp nằm bên ngoài tượng tầng mạch thường không tích lũy hàng năm như gỗ thứ cấp, do khi libe thứ cấp già cùng với tất cả mô phía bên ngoài nó sẽ được tách ra và "lột" ra khỏi thân cây như là "vỏ". Ở một số các cây già, do có nhiều thay đổi về vật lý và hóa học xảy ra trong gỗ thứ cấp gần giữa thân do các tế bào nhu mô chết đi, các sắc tố resin, tanin hay chất gum lấp đầy khoảng trống giữa các tế bào; khi đó các tế bào gỗ "già" không còn dẫn truyền mà chỉ giữ vai trò chống đỡ cho cây, phần nầy lúc đó sẽ được gọi là "lõi" (heartwood) của cây không hoạt động, phần phía ngoài vẫn còn hoạt động được gọi là dác (sapwood). Phần tủy đậm màu hơn phần dác và cây vẫn có thể sống bình thường nếu phần lõi bị mất đi nhưng cây sẽ bị yếu đi. 3.1.2. Tượng tầng sube nhu bì / tượng tầng bần (Cork cambium) Suốt sự sinh trưởng thứ cấp, biểu bì được được thay thế bởi mô che chở mới sinh ra từ tầng sinh bần, một loại mô phân sinh có dạng hình trụ hình thành đầu tiên ở ngoài vỏ của thân, rễ. Lớp tế bào bên ngoài nầy thường được phủ một lớp sáp suberin trong vách tế bào, tế bào bị bao phủ hoàn toàn bởi suberin sẽ bị chết đi. Đó là sự chết mà tế bào bần trưởng thành đã đạt tới và hoàn thành nhiệm vụ như là một rào chắn giúp bảo vệ thân khỏi tác hại vật lý và các tác nhân gây bệnh.Vì bần là lớp sáp nên đồng thời nó còn ngăn cản sự mất nước từ thân. Những lớp tế bào bần, tượng tầng bần, lớp lục bì họp lại làm thành lớp chu bì hay lớp vỏ ngoài (outer bark) bảo vệ cơ thể thứ cấp của thực vật thay thế lớp biểu bì của cơ thể sơ cấp; lớp vỏ trong (inner bark) là mô libe thứ cấp. Từ "vỏ cây" bao gồm tất cả các lớp mô bên ngoài cho đến lớp tượng tầng mạch. Không giống với tượng tầng mạch, tượng tầng bần có hình trụ và cố định về kích thước; sau vài tuần tạo thành lớp bần, tế bào tượng tầng bần mất hoạt tính của mô phân sinh và nó giữ lại tế bào và biệt hóa thành tế bào bần. Sự mở rộng của thân làm lớp bần bị tách ra. Tượng tầng bần mới tiếp tục được thành thành lập sẽ nằm sâu hơn ở bên trong. Mô libe thứ cấp non nhứt biến đổi trở thành tầng sinh bần có nhiệm vụ trong sự chuyên chở đường; mô libe thứ cấp già hơn nằm bên ngoài tượng tầng bần sẽ chết và giúp bảo vệ thân cho đến khi 106
32. nó lột ra khỏi lớp vỏ suốt mùa tăng trưởng thứ cấp. Các hợp chất y dược sử dụng trong y H.4.29. Lược đồ các lớp mô trên một lát cắt học cổ truyền và hiện đại thường được thân cây mộc trích ra từ trong vỏ cây: từ thế kỷ 16, dân địa phương Peru đã sử dụng cây Quinine để chửa bệnh sốt rét và đến năm 1930, dược chất trong vỏ cây nầy được trích ra và phổ biến trên toàn thế giới; vỏ cây Thủy tùng Thái bình dương (Taxus brevifolia) chứa dược chất có thể ngăn ngừa sự loạn đồng phân, căn nguyên của nhiều bệnh ung thư, dược chất nầy còn được tìm thấy ở 7 loài cây lá kim (Taxus) khác do có sự kết hợp với nấm trên cây. Lớp da của khoai tây được lột ra chính là lớp bần; lớp bần của vỏ cây sồi Địa Trung Hải mỗi 10 năm lột một lần dùng đóng nút chai rượu. 3.2. Sự tăng dày của thân đơn tử diệp Hầu hết thân đơn tử diệp không có cơ cấu thứ cấp và không bao giờ có tượng tầng libe gỗ trong thân, nhưng thân đơn tử diệp cũng to ra và sự tăng dày này xảy ra bằng nhiều cách: - Các tế bào nhu mô phù to ra nhưng số tế bào không tăng, trường hợp nầy gặp ở cau bụng (Roystonia elata). - Nhiều cây họ Dừa (Palmae), thân lúc còn non thì nhỏ, sau đó thân to ra và đến mức nào đó thì đường kính thân không tăng nữa. Sự gia tăng nầy là do các lá cho vào thân các bó mạch gỗ và chính sự gia tăng các bó mạch gỗ làm cho thân to ra. - Ở Dracaena, Yucca, Dasylirion họ A gao (Agavaceae) có một tượng tầng đặc biệt nằm trong nhu mô vỏ, tượng tầng nầy phân cắt cho ra nhu mô hậu lập hay nhu bì thường tẩm mộc tố, bên trong nhu bì lại xuất hiện các bó mạch libe gỗ. Ta gọi đó là cương mô có bó mạch. - Ở Dracaena và họ Dừa thường có một sube đặc biệt do sự phân cắt của tế bào rời rạc ngoài vỏ. 3.3. Cơ cấu bất thường của thân Vài loài hay họ không theo lề thói đã mô tả và có cơ cấu bất thường. 3.3.1. Vị trí bất thường của các bó mạch * Bó trong vỏ ngay nơi lá gắn vào mắt của thân, ta gặp các bó mạch của lá đi vào thân và nằm trong vỏ; đó là các vết lá. Thường các vết lá sẽ phối hợp với hệ thống dẫn truyền của thân do vết lá có thể ở lâu trong thân, trong nhiều lóng như ở nhiều loài họ Muôi của nhóm Desmomyelodesme, họ Đậu, họ Cúc * Bó trong tủy: vài loài có hệ thống dẫn truyền do các bó rời, có thể gặp trong tủy nhiều bó mạch. Ở rau cần (Oenanthe crocata), trước mỗi bó của thân lá có 3 bó của tủy hướng ngược lại với libe ở trong và gỗ ở ngoài, ở cuống lá cũng vậy. 3.3.2. Libe quanh tủy Libe nầy có thể làm thành bó rời như ở rau muống, ở họ Muôi, họ Cúc Trong thân họ Bầu bí, mỗi bó gỗ có 2 bó libe nằm hai bên và gọi là bó song kèm; giữa bó gỗ và bó libe trong hay giữa bó gỗ và bó libe ngoài đều có tượng tầng libe gỗ, nhưng chỉ có tượng tầng giữa gỗ và libe ngoài là hoạt động. Ở họ Trúc đào (Apocynaceae), họ Thiên lý (Asclepiadaceae), họ Bìm bìm (Convolvulaceae), vài loài của họ Gentianaceae, họ Ổi, Lựu có vòng libe liên tục 107
33. nằm quanh tủy, có khi có tượng tầng. Vài cây họ Muôi, họ Gentianaceae còn có thêm nhiều bó mạch trong tủy. 3.3.3. Sự hiện diện của nhiều tượng tầng Ở bìm bìm núi (Porana volubilis), tượng tầng libe gỗ ngưng sau 2 năm hoạt động, một tượng tầng mới khác được thành lập trong chu luân sẽ tiếp tục hoạt động. Vài móng bò (Bauhinia), vài giống của họ Sapindaceae như Paullinia, Serjania, trong vỏ có nhiều đoạn tượng tầng tạo ra nhiều hệ thống dẫn truyền có tủy riêng biệt hình sao, gỗ nầy được đánh bóng trông rất đẹp và có thể dùng làm vật trang trí (ở Đài Loan). Rễ củ cải đường cũng có nhiều tượng tầng kế tiếp đồng tâm. 4. SỰ TIẾN HÓA CỦA TRỤ Là sự hình thành và phát triển của mô mạch, gồm các giai đoạn: 4.1. Cổ trụ Là trụ đơn giản nhứt gồm có vỏ và trung trụ. Trong trung tâm của trung trụ có một gỗ chiếm gần như hoàn toàn, sự chuyên hóa của gỗ mù mờ không định hướng, bao quanh gỗ là libe dày đều. Libe chỉ có các tế bào nhu mô libe mà không có ống sàng cũng không có nội bì và vỏ trụ. Trụ nguyên còn gọi là trụ đơn. Đây là cơ cấu cổ lổ nhứt mà ta chỉ gặp ở các địa khai của kỷ Devonien ở họ Rhyniaceae, còn gặp ở những cây có mạch bậc thấp. H.4.31. Sơ đồ tiến hóa của các kiểu trụ: 1.Cổ trụ; 2. Tinh trụ; 3. Trụ dãi; 4. Quản trụ đơn; 5. Phân trụ; 6. Quản trụ kép; 7. Trụ mạng; 8. Phần trụ; 9. Trụ tỏa 108
34. 4.2. Sự di chuyển cực gỗ và thành lập tinh trụ Số cực gỗ giảm và cực di chuyển về phía ngoài khối gỗ, sự chuyên hóa của gỗ hướng vào trong hay hướng ngang; vì vậy khối gỗ có hình sao nhiều cạnh, giữa các cạnh là các bó libe. Cơ cấu của libe và gỗ có sự xen kẽ nhau nhưng chưa có nhu mô tủy bên trong. Gặp ở nhiều địa khai của các cây nhóm Asteroxylaceae và vài Khuyết thực vật cổ lỗ còn hiện tại như Psilotum triquetrum, Trichomanes. 4.3. Quản trụ Phần trung tâm của gỗ lần lần sẽ trở thành nhu mô và ta có tủy. Trụ có tủy gọi là quản trụ; kiểu nầy đặc trưng cho Dương xỉ, Hột trần và Hột kín. Trong kiểu quản trụ, libe đã có tế bào ống sàng. 4.4. Phân trụ Các cây vi diệp (lá nhỏ) như Thạch tùng, Quyển bá có các bó mạch khi rời thân để đi vào lá không làm hư trụ và ta có một ống trụ nguyên. Cây đại diệp (lá lớn), khi các bó mạch gỗ đi vào lá thì qua một cửa, đó là nơi tủy thông thương với vỏ nơi mà cơ cấu của trụ "mẻ"; vì thế nên khi cắt ngang, hệ thống dẫn truyền có hình vòng cung trước vết lá. Khi các cửa quá to, ở lát cắt ngang, hệ thống dẫn truyền dường như do nhiều phần rời nhau, vì vậy trụ ở đây được gọi là phân trụ. Ở nhiều Hiển hoa tiến bộ, khi cắt ngang có nhiều bó mạch gỗ rời nhau, mỗi bó mạch gỗ là một phần của trụ hay còn gọi là phân trụ. Các đơn tử diệp có nhiều vòng phần trụ với cơ cấu nhiều vòng bó mạch gỗ là cơ cấu của một hỗn trụ. 4.5. Sự đa trụ Gặp ở vài Quyển bá có nhiều trụ ngay từ đầu được thành lập chớ không phải do mạch ra lá làm mẻ gây ra. 5. SỰ CHUYỂN TIẾP TỪ CƠ CẤU RỄ SANG CƠ CẤU THÂN Câu hỏi: Bạn có nhận xét gì về vị trí các bó libe gỗ ở thân và ở rễ? Hãy giải thích về cơ cấu chuyển tiếp của cơ quan đó. Cơ cấu của rễ khác với cơ cấu của thân, tuy nhiên, hệ thống dẫn truyền của rễ, thân, lá là một thể thống nhứt. Ở rễ, các bó libe gỗ xếp xen kẽ nhau và bó gỗ có sự chuyên hóa hướng tâm; trong khi ở thân, các bó libe gỗ xếp chồng chất lên nhau với bó gỗ ở trong và bó libe ở ngoài, bó gỗ có sự chuyên hóa ly tâm. Bằng cách nào mà cơ cấu của rễ trở thành cơ cấu của thân khi rễ tra vào thân ở cổ rễ? Có nhiều giả thuyết, một số giả thuyết tiêu biểu: 5.1. Thuyết thứ nhứt Mỗi bó gỗ của rễ tách ra thành hai nhánh, các nhánh di chuyển dần về hai bên và đồng thời quay một góc 180o để hợp nhất với bó libe. Trong thuyết nầy, số lượng bó libe và bó gỗ ở rễ và thân không thay đổi. 109
35. H.4.32. Bó gỗ phân làm hai 5.2. Thuyết thứ hai Các bó libe và bó gỗ đều chia làm hai, các nhánh gỗ sẽ quay một góc 180o và hợp với 1/2 bó libe đã được chia đôi; vì thế ở đây số bó libe gỗ ở thân sẽ gấp đôi số bó libe gỗ ở rễ. H.4.33. Bó gỗ và bó libe phân đôi 5.3. Thuyết thứ ba Các bó libe chia làm đôi và di chuyển về hai hướng, bó gỗ ở tại chỗ quay một góc 180o hợp với hai nữa bó libe cạnh nhau để tạo bó mới. Số bó libe gỗ ở thân và rễ bằng nhau. H.4.34. Bó libe phân đôi 6. CÁ THỂ TƯỢNG HÌNH CỦA THÂN Câu hỏi: 1. Mô tả cấu tạo của chồi ngọn. Trong quan điểm về sự tăng trưởng của thân, phần nào của chồi là quan trọng nhất? 2. Có phải khi chồi ngọn tăng trưởng, tất cả mô phân sinh trở nên biệt hoá thành mô vĩnh viễn? 6.1 Điểm dinh dưỡng 110
36. H.4.35. Sinh trưởng của một hệ chồi ngọn và chồi nách Thân phát sinh từ chồi ngọn trong vùng đỉnh sinh trưởng ở ngọn thân, ngọn chồi và ngọn rễ. Vùng nầy bao gồm những tế bào của mô phân sinh đang phân chia và cả những tế bào ở khoảng cách xa với mô phân sinh ngọn. Tế bào khởi sinh là tế bào được phân chia thành hai tế bào con mà một còn giữ trạng thái phân sinh, một sẽ bổ sung vào mô phân sinh sau đó sẽ phân hóa thành các mô khác nhau của cây. Tế bào thứ nhứt giữ trạng thái phân sinh lại chuyên hóa giống như tế bào khởi sinh; số lượng tế bào khởi sinh ở đỉnh ngọn, đỉnh rễ thay đổi khác nhau, ví dụ cây Khuyết thực vật chỉ có một tế bào khởi sinh ở đỉnh ngọn, các cây có mạch khác có số tế bào khởi sinh có thể nhiều hơn. Nếu đỉnh ngọn có nhiều tế bào khởi sinh thì những tế bào nầy có thể xếp thành một hoặc một số lớp: một lớp thì từ lớp nầy sẽ hình thành tất cả các tế bào của cơ thể, nếu nhiều lớp thì các phần khác nhau của cơ thể xuất hiện từ các lớp khác nhau. 6.1.1. Thân với một tế bào ngọn H.4.36. Đỉnh chồi ngọn cắt dọc cho thấy có một tế bào ngọn duy nhứt ở Equisetum Ở các noãn cơ thực vật như ngành Rêu (Bryophyta), một số giống Mộc tặc (Equisetum), Quyển bá (Selaginella), Ráng tiến bộ đỉnh ngọn có một tế bào 111
37. ngọn duy nhứt hình kim tự tháp lật ngược, tế bào nầy phân cắt cho ra thân và lá. Ở vài Quyển bá có hai tế bào ngọn hoạt động cho ra hai trụ. 6.1.2. Thân không có tế bào ngọn duy nhứt Ở Thạch tùng, Ráng, Hiển hoa có điểm dinh dưỡng phức tạp. Ở cây Hột kín ta phân biệt: H.4.37. Sự hình thành u lá ở đỉnh chồi cây song tử diệp Hypericum uralum A1-E1. Lát cắt ngang; A2-E2; A3-E3. Lát cắt dọc - Ngay giữa trục của thân và ở đỉnh có một nhóm nhiều tầng tế bào không hoạt động lúc cây sinh trưởng hay thời kỳ dinh dưỡng, đó là phân sinh mô chờ đợi hay phân sinh mô sinh dục sẽ cho ra bộ phận sinh dục của cây sau nầy. - Phân sinh mô hình vòng cung quanh mô phân sinh chờ đợi (vòng phân sinh của Plantefol-Buvat) gồm các tế bào có thể nằm ngoài cả (tunica) hay ở trong (corpus), đó là mô phân sinh hoạt động đắc lực nhất cho ra lá và hệ thống dẫn truyền. - Phía trong vòng phân sinh và dưới phân sinh mô chờ đợi, có phân sinh mô tủy hoạt động cho ra nhu mô tủy. 6.2. Vùng phân sinh Sau vùng của điểm dinh dưỡng là vùng tế bào phân cắt và cũng là vùng tế bào sẽ chuyên hóa để cho ra các mô. - Các cây vi diệp như Thạch tùng trong bộ Lycopodiales, bộ Psilotales, vùng tạo ra lá và vùng tạo ra thân riêng biệt nhau, trụ của các cây nầy không bị mẻ. - Các cây đại diệp có phân sinh mô cho ra tủy và phân sinh mô cho ra hệ thống mô dẫn truyền và lá. - Điểm dinh dưỡng cho ra những khối sơ khởi tạo ra lá, sau đó khối sơ khởi phù lên và trở thành thể của lá. Chồi nách được hình thành muộn hơn là lá ở dưới nó; vì thế khó xác định là mô phân sinh của chồi nách xuất hiện trực tiếp từ mô phân sinh ngọn của trục chính hay là từ phần mô đã phân hóa của lóng. 112
38. 7. SỰ THÍCH ỨNG CỦA THÂN Câu hỏi: 1. Khoai tây là thân củ, khoai lang là rễ củ. Hãy giải thích sự khác nhau giữa chúng. 2. Liệt kê, mô tả cấu tạo và nhiệm vụ của 4 loại thân bên dưới đất. 3. Anh (chị) hãy giải thích cơ cấu thân của cây chuối. 7.1. Thích ứng để hấp thu ánh sáng Thân mọc từ trên cao để lá có thể hấp thu ánh sáng và cây có khi cao đến hàng trăm mét như Sequoia, Eucalyptus Trong rừng, các dây leo dù có thân mềm yếu vẫn có thể ở trên cao nhờ sự trườn hay bò trên nhánh các cây đại mộc khác. Các cây mọc trườn nầy có thể rất dài như một số những dây đậu có thể dài từ 300 - 500m; thân của các dây nầy có mạch gỗ rất to, sự dẫn truyền mau lẹ và nhựa nguyên được đưa đi rất xa. 7.2. Cây phụ sinh Là cây sống tự túc trên cây khác, có đặc tính của những cây sống trong vùng khô với khí khẩu dễ đóng lại, lớp cutin bên ngoài lớp tế bào biểu bì của thân và lá thường rất dày, thân ngắn lại, lá có khi teo mất hay biến thành gai nhọn; hoặc bên ngoài thân có nhiều lông dày bao phủ như ở nhiều loài ráng, hoặc thân có lá rụng vào mùa khô. Nhiều loài ráng có thân lá có vai trò hấp thu nước để nuôi cây; ta phân biệt: * Cây tiền phụ sinh gồm những cây sống hoàn toàn phụ sinh như rêu, Drymoglossum, nhiều phong lan * Bán phụ sinh khi cây sống phụ sinh lúc nhỏ, cây lớn lên thì sống độc lập (giả phụ sinh). Ví dụ: nhiều loài da (Ficus). * Tích phụ sinh khi cây có nhiều hình thể đặc sắc: rễ nhiều và làm thành bông đá thấm và giữ nước của nhiều loài ráng và lan; lá làm thành những bầu hứng nước và mùn như Ráng ổ rồng (Plarycerium), Ráng đuôi phụng (Drynaria), Aglaomorpha, Dischidia rafflesiana. * Hư căn phụ sinh khi cây chỉ còn rễ móc vào cây chủ hay có khi biến đi mất; chính lá có vai trò hấp thu nước và muối khoáng cho cây. 7.3. Thích ứng vào khí hậu khô và nóng Một số thực vật sống ở vùng sa mạc và bán sa mạc, lá là một trở ngại cho thân vì hấp thu quá nhiều sức nóng và làm mất nước. Cây thường thay đổi để thích nghi: - Lá từ từ nhỏ lại và thân sẽ chứa lục lạp, gặp ở Mộc tặc (Equisetum), Phi lao (Casuarina), Allocasuarina, Xác pháo (Russelia) lá rất nhỏ mọc vòng quanh mắt (diệp chi = cladode) và thân màu xanh vì chứa nhiều lục mô hình hàng rào. Nhiều cây sa mạc thuộc họ Xương rồng (Cactaceae) như xương rồng vợt (Opuntia) hoàn toàn không có lá. Cây thân mập của họ Thầu dầu (Euphorbiaceae) không còn lá và nhiệm vụ đồng hóa hoàn toàn do thân; các thân nầy hoặc dẹp ra như ở Quỳnh hoa (Epiphyllum) hay có nhiều khía như ở Xương rồng (Euphorbia antiquorum) có nhiều tế bào nhu mô dự trữ nước nằm trong vùng vỏ, Long cốt (Cereus) Biểu bì của các cây nầy thường có nhiều lớp và bên ngoài được bao phủ bởi lớp cutin dày. - Lóng ngắn lại, thân trở nên lùn do tác động trực tiếp của nhiệt độ cao; đó là sự khác biệt của nhiệt độ tối đa ban ngày và tối thiểu ban đêm của ánh sáng 113
39. mạnh. Nightingale cho rằng nhiệt độ cao làm cho tượng tầng libe gỗ mau hoạt động. 7.4. Thích ứng vào khí hậu có mùa Về phương diện sinh lý, mùa lạnh tương đương với mùa khô vì nước đong lại và sự hấp thu nước trở nên khó. Cây cỏ thích ứng bằng nhiều cách: - Cây đại mộc và cây tiểu mộc có lá rụng vào mùa đông hay mùa khô như phượng vĩ, cao su, bằng lăng, giá tị - Nhiều cây thân cỏ chống chịu thời tiết bằng củ. Vào mùa thuận hợp, thân mang nhiều lá, cây đồng hóa, sinh dục và đồng thời tích chứa trữ liệu trong các cơ quan mọc dưới đất; vào mùa không thuận hợp, lá rụi đi và cây sống chậm lại hoặc với căn hành (rhizome) như ngải hoa (Canna), cỏ ống (Panicum repens) thân củ như nưa (Tacca leontopetaloides), cỏ cú (Cyperus rotundus) hay bằng hành như hành (Lilium) - Cây nhứt niên và cây đoản sinh thực vật tránh mùa không thuận hợp bằng cách có một chu trình phát triển rất mau lẹ xảy ra và kết thúc trong một mùa thuận hợp. Vào mùa khô hay mùa đông chỉ còn hột tồn tại. 7.5. Thích ứng sống trong môi trường nước và đầm lầy Sự thích ứng nầy tạo ra nhiều biến đổi trong cơ cấu của thân: - Thân có nhiều đạo, bọng chứa đầy không khí làm cho thân nhẹ lên. Hơn nữa, môi trường nước ít dưỡng khí, bộng, giúp cho cây tích chứa không khí cần cho sự trao đổi trong quang hợp và hô hấp. - Nhu mô vỏ ít đi, biểu bì có chứa lục lạp, khẩu gia tăng nhứt là thủy khẩu, lớp cutin bên ngoài biểu bì mỏng đi hay có khi biến mất nhưng có khi lại có lớp sáp bao phủ nên thân không bị nước dính làm nặng. - Cương mô và giao mô ít phát triển và thân trở nên mềm yếu. - Mạch gỗ giảm đi do sự chuyên chở nhựa nguyên không cần thiết lắm. - Miền vỏ trở nên quan trọng hơn miền trụ trung tâm nên phẩu thức ngang của thân trông giống như của rễ. Cây sống trong môi trường mặn có nhiều đặc điểm tương tự cây sống vùng sa mạc; lá của Sarcocornia cũng chỉ là các vảy. Câu hỏi: 1. Liệt kê các loại thân khí sinh. 2. Bằng hình vẽ phân biệt cơ cấu sơ lập của thân song tử diệp và thân đơn tử diệp. 3. Có thể dựa vào hình thái ngoài để phân biệt thân đơn tử diệp và thân song tử diệp hay không? 4. Có phải thân hàng năm luôn là thân cỏ? Hãy giải thích. 5. Hãy giải thích: mắt, lóng, nách lá, chồi ngọn, chồi nách, chồi bất định. 6. Trong suốt sự hình thành vỏ cây, lớp biểu bì ở thân sẽ như thế nào? C. LÁ CÂY Lá là cơ quan quang hợp chính của thực vật có mạch; hình dạng và kích thước của lá rất biến thiên tùy theo loài và tùy theo môi trường nơi chúng sinh sống. Lá của những cây cọ nhiệt đới có thể dài đến 20m, trái lại, lá của cây bèo (Wolffia) (thực vật thủy sinh) không dài hơn đầu đinh ghim. Cây "elm" trưởng 114
40. thành (Châu Mỹ) cho vài triệu lá, trái lại cây hai lá (Welwitschia mirabilis) ở sa mạc chỉ cho 2 lá trong suốt đời sống của nó. Lá non có thể thay đổi hình dạng và màu sắc khi trưởng thành. Lá mọc trên thân, thường dẹp và có đối xứng lưỡng diện (mặt trên - mặt dưới, trái - phải). Chỉ có các noãn cơ thực vật là có lá thật sự, danh từ lá chỉ dành cho cơ quan có cơ cấu hoàn hảo với lục mô, mô dẫn truyền và có một nhiệm vụ riêng rõ rệt. Trong nguồn gốc hệ thống phát sinh, người ta phân biệt: - Lá có phiến lớn hay đại diệp (macrophylle) đặc trưng cho các Dương xỉ, Hột trần, Hột kín, lá phát triển từ cành, dẹp lại thành phiến và sinh trưởng có hạn - Lá có phiến nhỏ hay vi diệp (microphylle) là lá của thực vật có mạch bậc thấp như Lycopodium, Selaginella, Isoetes, Psilotum, được xem như là phần lồi ra ở một bên của thân. . Tuy nhiên sự phân biệt nầy chưa phải được mọi người hoàn toàn thừa nhận. Ở thực vật có hột, lá được phân biệt các kiểu tùy theo sự khác nhau về hình dạng, cấu tạo và chức năng. Thường lá được chia ra: - Lá dinh dưỡng là cơ quan quang hợp chủ yếu của cây. - Lá phía dưới (cataphylle) kể cả lá bên dưới đất có chức năng dự trữ hoặc bảo vệ hoặc vừa bảo vệ vừa dự trữ. - Các lá phía trên (hysophylle) biến đổi hình thành các bộ phận sinh sản của hoa (lá hoa, ). - Số lượng lá mầm (tử diệp) đặc trưng ở các nhóm cây: hai ở cây song tử diệp và một ở nhóm cây đơn tử diệp; cây Hột trần có thể có từ 2 - 15 lá mầm. Lá và thân có nhiều nét giống nhau chủ yếu về cấu tạo nhưng khác nhau về cách sinh trưởng và sự sắp xếp các mô: lá sinh trưởng tận cùng có hạn trong khi thân sinh trưởng vô hạn với mô phân sinh ngọn. Hình dạng và cấu tạo của thân thích nghi với việc dẫn truyền theo hướng thẳng đứng, đính cây vào đất, chống đỡ và dự trữ; trong khi lá dinh dưỡng là chủ yếu nên bề mặt thường lớn, phát triển nhiều hệ thống gian bào, giữa mô dẫn và lục mô liên hệ chặt chẽ nhau; cấu tạo đó thích nghi với chức năng quang hợp cũng như quá trình trao đổi khí và nước. 1. HÌNH THÁI BÊN NGOÀI CỦA LÁ Câu hỏi: Liệt kê và mô tả một vài cách phân loại lá. 1.1. Các phần của lá 1.1.1. Phiến lá Là phần dẹp, mỏng, to, có màu lục, do trong tế bào chứa lục lạp. Phiến lá rất đa dạng và có nhiều kích thước rất khác nhau; trong nhiều trường hợp phiến lá có những biến đổi theo điều kiện sinh thái và chức năng riêng. * Hình dạng của phiến lá thực vật Hột kín rất đa dạng và có ý nghĩa lớn về mặt hệ thống trong phân loại học ngày nay cũng như trong cổ sinh thực vật học; thật khó mà mô tả được hết hình thái của lá vì "không có hai loài khác nhau mà có cùng hình thái lá giống nhau", và trên cùng một cây có khi có nhiều dạng lá khác nhau. Khái niệm chủ yếu về hình thái lá ở đây chỉ mô tả trên một số đặc điểm thông thường, tùy thuộc vào tỷ lệ chiều dài, chiều rộng, sự đối xứng mà lá chia các kiểu sau: Lá tròn đều nếu chiều dài lá bằng chiều rộng; khi chiều dài gần bằng chiều rộng thì lá gần tròn. Lá bầu dục có chiều dài dài hơn chiều rộng từ 1,5 - 2,5 115
41. lần; bầu dục có thể rộng, thuôn, nhọn; bầu dục thuôn nhọn ta có hình mũi mác. Phiến lá hình trứng khi có đối xứng qua gân giữa lá và chiều dài gấp 1,5 - 2,5 chiều rộng, và rộng ở phần đáy gốc lá; nếu chiều dài bằng hay gần bằng chiều rộng thì lá có hình trứng rộng; chiều dài vượt chiều rộng từ 3 - 5 lần thì gọi là hình trứng thuôn. Nếu hình dạng ngược với các kiểu vừa mô tả có nghĩa là phần rộng nằm ở đỉnh thì gọi hình trứng ngược, hình thuôn ngược. Lá hình thoi khi phiến có dạng giống hình thoi có thể đều hay không đều. Hoặc lá hình tam giác, tam giác rộng, tam giác thuôn. Lá hình lưỡi liềm khi lá có dạng thuôn và uốn cong về một bên. Lá hình kim khi lá dài, hẹp, thường cứng và nhọn; mặt cắt ngang lá có thể có hình tam giác hay hình thoi. Ngoài ra còn có các dạng hình tim, hình thận, hình mũi tên H.4.38. Các phần của lá bẹ / lá thìa bẹ chìa/ochrea (Polygonum) * Chóp lá là phần tận cùng của lá rất đa dạng về hình dạng và cũng là đặc điểm của một số họ. H.4.39. Các kiểu chóp lá 1. Chóp dài xoắn; 2. Chóp nhọn kéo dài; 3. Chóp nhọn hoắt; 4. Chóp có gai nhọn; 5. Chóp nhọn; 6. Chóp tù; 7. Chóp tròn; 8. Chóp bằng; 9. Chóp lõm; 10. Chóp hai thùy Một số dạng của chóp lá: chóp lá kéo dài thành hình sợi mềm và xoắn lại, chóp lá nhọn do phiến lá kéo dài và thường hơi cong; chóp nhọn hoắt ít nhiều và kết thúc bằng một mũi nhọn cứng. Chóp có gai nhọn khi ở giữa đỉnh phiến có một gai nhỏ, mảnh; chóp nhọn là chóp được tạo thành như một tam giác cân. Chóp tù giống như chóp nhọn nhưng có đỉnh tròn lại còn chóp tròn nếu phiến tận cùng bằng một cung lồi, chóp bằng hay chóp cụt khi tận cùng của nó như bị cắt bằng qua; chóp lõm khi đỉnh phiến bị lõm ở giữa, nếu lõm ít là chóp hơi lõm, nếu lõm nhiều tạo thành chóp hai thùy hoặc lõm sâu thành chóp khuyết. * Mép lá có thể nguyên khi mép có dạng một đường cong hoặc thẳng đều, có thể lõm, lượn sóng hay bên ngoài mép có lông, có gai, có răng đầu hay không, răng thưa hoặc mép có răng cưa tròn, nhọn 116
42. H.4.40. Các kiểu mép lá: 1. Mép nguyên; 2.Lõm; 3.Lượn sóng; 4.Uốn cong; 5. Có lông; 6. Có gai; 7. Có răng; 8. Răng hai lần; 9. Răng không đều; 10. Răng thưa; 11. Hai lần răng thưa; 12. Răng cưa không đều; 13. Răng tròn * Gốc lá có thể có hình tim, nơi đó gốc lá lõm sâu hình tam giác, nếu chổ lõm tròn lại thì gốc sẽ được gọi gốc hình thận. Gốc lá hình mũi tên có chỗ lõm sâu hình tam giác tạo nên bởi hai phần dưới nhọn của phiến lá quay xuống dưới. Gốc hình mũi mác khi hai phần nhọn phía dưới của phiến hướng thẳng góc với cuống lá hoặc quay lên trên. Giữa các kiểu trên có các dạng chuyển tiếp trung gian, ví dụ như hình tim - hình mũi tên, hình tim - hình mũi mác Gốc lá có thể bằng hay cụt; gốc bất đối xứng hay gốc nghiêng khi hai bên phiến gốc kết thúc không bằng nhau. H.4.41. Các kiểu gốc lá 1. Hình tim; 2. Hình thận; 3. Hình mũi tên; 4. Hình mũi kích; 5. Gốc lõm; 6. Gốc tròn; 7. Gốc nhọn; 8. Gốc kéo dài; 9. Gốc bằng; 10. Gốc có tai; 11. Gốc bất đối 1.1.2. Cuống lá Phiến lá được đính vào thân nhờ cuống lá. Ở đại đa số thực vật có hoa, cuống lá được xem là phần của lá; hình dạng, kích thước và nhiều đặc tính hình thái khác nhau đặc trưng cho các đơn vị phân loại khác nhau. Ví dụ: lá bưởi có cuống hình cánh, cuống hình cánh cũng thấy ở cây ráy leo (Pothos scandens) do lá kèm dính lại mà thành. Dạng đơn giản của cuống được xem như là một phần gấp nếp của phiến lá. Ví dụ lá một số cây họ Môn (Araceae) hình như lá bị thắt lại ở gốc phiến để hình thành một lòng máng nới rộng dần về phía dưới và hình thành nên bẹ lá. Cuống lá được xuất hiện chậm trong quá trình phát sinh cá thể nhờ sự sinh trưởng lóng ở gốc phiến lá. Có nhiều cây, lá không có cuống và đáy của phiến lá đính trực tiếp vào thân. 1.1.3. Lá kèm / lá bẹ Là những phiến lồi có hình dạng và kích thước khác nhau, thường nằm ở gốc lá của nhiều cây hột kín cũng như một số cây hột trần và dương xỉ. Lá kèm thường làm thành một đôi ở gốc lá, hoặc giữa cuống và thân hoặc nằm đối diện với cuống lá. Vì thế lá kèm có thể rời, dính nhau hoặc dính với cuống lá hay dính với thân. Lá kèm có thể có cuống hay không, có hình phiến, hình vẩy, hình sợi, hoặc thành gai (ở cây hoa hồng) hay có dạng phiến đặc biệt như lá một số cây Pothos 117
43. họ Môn hay có vòi móc để móc cây khác (dây kim cang Smilax) hoặc có khi rất lớn như ở đậu hoa (Lathyrus). Kích thước của lá kèm có thể rất nhỏ như hình kim hay rất to như ở đậu Hà lan (Pisum sativum); lá kèm có thể tồn tại lâu hay rụng sớm nên phải tìm lá bẹ ở nhánh non, ở những lá lớn chỉ còn để lại thẹo. Ở da (họ Morace), trầu (họ Piperaceae), sứ (họ Magnoliaceae), họ Dầu (Dipterocarpaceae) hai lá bẹ hợp nhau làm thành ống bao lấy chồi non và bao sẽ rụng sớm khi lá phát triển. H.4.42. Một số kiểu lá kèm: A. Đậu Hà lan (Pisum sativum); B. Đậu hoa (Lathyrusaphaca) C. Tra làm chiếu (Hibiscus tiliacens); D. Mơ lông (Paedaria foetida) 1.1.4. Bẹ lá Bẹ lá là phần thấp nhất của phiến lá, khi lá không có cuống thì đáy của phiến lá mở rộng thành phần dẹp ôm lấy thân. Bẹ lá dùng để đính lá vào thân, làm chổ dựa cho lá, ngoài ra nó còn giúp bảo vệ chồi ngọn của cây, bảo vệ bông đang hình thành và các phần dưới của lóng nơi có mô phân sinh lóng.Về mặt giải phẩu, bẹ lá không khác phiến lá và nó cũng tham gia vào sự quang hợp. Lá có lá bẹ gọi là lá ôm, thường gặp ở các cây đơn tử diệp. Ở họ Hòa bản, bẹ lá rất cao làm thành một ống bao trùm lấy nguyên cả lóng; ở dây mây cũng vậy. Ở chuối, tỏi tây,bẹ các lá ôm vào nhau và làm thành một trụ đứng trông như thân: đó là thân giả khí sinh. Bẹ lá thường ít phát triển ở cây song tử diệp, chỉ gặp ở một vài họ như rau cần cơm, carrot. 118
44. H.4.43. Một số kiểu bẹ chìa ở họ Rau răm (Polygonaceae) * Bẹ chìa là kiểu dính nhau đặc biệt của lá kèm. Ở họ Rau răm (Polygonaceae), lá ôm thân và có một mép làm thành ống bao lấy đáy lóng, đó là Ochrea hay bẹ chìa. * Thìa lìa (lưỡi nhỏ) hay mép lá là kiểu lá kèm đặc trưng cho họ Lúa (Graminae) và họ Gừng (Zingiberaceae); đó là những phiến lồi nhỏ nằm ở phía trong của lá nơi ranh giới giữa phiến và bẹ lá; nó như là phần liên tục của bẹ lá; có khi chỉ được tượng trưng bằng một lằn lông. Thìa lìa là đặc tính quan trọng trong phân loại của họ Lúa. H.4.44. Một số kiểu thìa lìa ở họ Lúa (Gramineae) 1.2. Sự phân gân lá Gân lá là hệ thống các bó mạch đi từ thân tiếp tục vào lá, sự phân bố các bó mạch trong phiến lá là sự phân gân lá và tập hợp tất cả các gân lá gọi là hệ gân lá. Lá có thể có một gân, hai gân hay nhiều gân 1.2.1. Phiến lá có một gân Thường gặp ở các lá có dạng hình kim như ở lá của thông, rêu, cỏ tháp bút 1.2.2. Gân lá song song Là đặc tính của phiến lá nhiều cây đơn tử diệp, các gân song song thường có độ lớn gần bằng nhau và chạy dọc theo lá; các gân dọc nầy có thể được nối nhau bằng những gân nhỏ, mảnh hơn. Ví dụ như ở mía, lúa, lan Ta có thể xem 119
45. lá gân song song như là lá chỉ gồm có một gân chính nhưng gân chính nầy dẹp như bị cán ra nên các bó của nó xa nhau và giữa các bó là diệp nhục. Ở lá kè (Livistona), thốt lốt (Borassus), mật cật (Rhapis) gân chính như bị xòe ra ở một điểm nên lá gồm nhiều lá phụ bức xạ. Gân hình cung cũng được xem là thuộc kiểu gân song song; gặp ở cây song tử diệp như mã đề (Plantago). 1.2.3. Gân lá hình mạng Thường gặp ở cây song tử diệp, các gân lá có kích thước to nhỏ khác nhau và tạo thành mạng phân nhánh liên kết với nhau. Trong hệ gân hình mạng, những gân lớn thường nổi lên ở mặt dưới, các gân nhỏ hơn thường chìm trong mô của diệp nhục. Tùy theo cách sắp xếp của các gân lớn trong phiến lá mà hệ gân nầy được chia: * Gân hình lông chim có gân giữa to nhứt hay còn gọi gân chính; từ gân giữa phân ra hai hàng gân phụ hai bên song song nhau, đối nhau từng cặp hay so le nhau. * Gân hình chân vịt với các gân chính lớn có kích thước gần bằng nhau xuất phát từ gốc của phiến lá và rời nhau đi về mép của phiến lá, trông giống các ngón chân vịt. Ví dụ gân lá đu đủ, khoai mì * Gân hình lọng có cuống lá thay vì gắn ở bìa phiến lá lại gắn ở giữa phiến lá như ở lá sen, súng Các gân chính đi từ giữa lá và tỏa tròn ra mép của phiến lá. Trong hệ gân lá hình mạng, hệ gân lông chim được xem là kiểu khởi sinh, và trong mọi trường hợp, gân phân tới mép phiến lá được xem là kiểu nguyên thủy. H.4.45. Các kiểu phân gân lá 1.3. Các kiểu lá 1.3.1. Lá đơn (simple leave) Khi cuống lá chỉ mang một phiến duy nhứt; tùy theo bìa phiến lá, ta phân biệt: * Lá đơn nguyên khi bìa phiến là nguyên, trơn láng như là bông giấy, hay có răng nhọn như bụp (Hibiscus) hay răng tròn * Lá có thùy khi mép lá có khuyết sâu chưa đến 1/2 kể từ bìa phiến lá đến gân chính: lá thầu dầu, lá nho * Lá phân thùy / xẻ thùy lá có khuyết sâu hơn 1/2 phiến lá như lá móng bò (Bauhinia purpure) 120
46. * Lá xẻ thùy khi các khuyết ăn sâu vào cho đến gần hoặc sát với gân giữa của lá như ở lá đu đủ H.4.46. Hình thái một số lá đơn nguyên * Lá rọc khi lá như bị rọc đến gân chính; gặp ở tóc tiên (Taraxacum) lá của vài loài cỏ sống dưới nước có thể xem như là lá rọc. Ở cỏ kim ngư (Ceratophyllum) lá có hình một cọng dẹp lưỡng phân nhiều lần, lá của Myriophyllum như chỉ gồm có gân chính và các gân phụ mà thôi. 1.3.2. Lá kép (compound leave) Khi cuống chính chia thành nhiều cuống phụ nhỏ, mỗi cuống phụ mang một lá phụ hay lá chét (leaflet). Tùy theo cách sắp xếp của lá chét trên cuống chính mà ta phân biệt: * Lá kép đơn giản nhất là lá kép có 2, 3, 4 lá chét và được gọi là lá kép hai như ở lá móng bò (Bauhinia yunnanensis), lá kép ba ở lá me đất (Oxalis), lá kép bốn gặp ở lá cây lạc (Arachis hypogea). * Lá kép lông chim khi các lá chét sắp hai hàng hai bên cuống chung có thể mọc đối nhau hay mọc cách trên cuống chung đó. - Lá kép lông chim chẵn khi tận cùng của cuống chung có hai lá chét, gặp ở muồng. - Lá kép lông chim lẽ khi chót cuống lá chung mang một lá. - Lá kép hai lần khi cuống chính mang hai hàng cuống phụ và cuống phụ nầy lại mang hai hàng lá phụ; có thể chẳn hoặc lẽ. Ví dụ như ở lá phượng (Delonix regia), lá keo giậu (Leuceuna glauca). - Lá ba lần kép có cuống (sóng) chính mang hai hàng cuống phụ, trên cuống phụ nầy mang hai hàng cuống phụ bậc ba nhỏ hơn và trên đó mang các lá phụ. Ví dụ ở ráng, xoan (Melia azedarach) * Lá kép hình chân vịt khi các lá phụ (lá chét) tỏa ra tại một điểm từ cuống chung. Số lá phụ thay đổi tùy loài: 3 ở cao su, 5 - 7 ở gòn, 7 ở trôm (Sterculia foetida) 121
47. H.4.47. Hình thái một số lá phân thùy, xẽ thùy 1.3.3. Trường hợp đặc biệt * Nhiều cây họ Cam (Rutaceae), lá do ba lá phụ, giữa mổi lá phụ và cuống có một ngấn (đốt); ở cam, quít, lá có dạng lá đơn và có đốt ở cuống; người ta cho đây là lá kép trở thành lá đơn vì lá phụ teo mất. Ta gọi lá kép do một lá phụ. 122
48. H.4.48. Các kiểu lá kép * Ráng bòng bong (Lygodium) rất thường gặp ở lùm bụi nơi đất ẩm có một sợi dài leo quấn mang nhiều lá hai ba lần kép, thực ra tất cả lá đó chỉ do một lá và được giải thích: ráng có một thân ngầm nằm bên dưới đất, sợi dài leo quấn chính là sóng chính mang các sóng phụ đối xứng hai bên, trên sóng phụ mang các lá phụ; đây là một loại lá đặc biệt có sự sinh trưởng vô hạn định vì sóng chính mọc dài mãi. * Ở bồ ngót (Sauropus androgynus), diệp hạ châu (Phyllanthus niruri), lá đặc biệt do khi còn nhỏ mang ít lá phụ, từ từ lá sinh trưởng ở chót có nghĩa là lá sẽ mọc dài ra và lá càng già càng mang nhiều lá phụ; khi lá già thì chỉ có lá phụ rụng còn trơ lại sóng lá trên thân. Thật ra, đó là một nhánh sinh trưởng có giới 123
49. hạn và gọi là nhánh ngắn, trên nhánh ngắn nầy sẽ mang hoa và như vậy ở đây nhánh ngắn chỉ gồm có một lá. 1.4. Cách sắp xếp của lá trên thân Lá thường mọc trên thân theo một thứ tự nhứt định gọi là diệp tự (phyllotaxy) và kiểu sắp xếp này đã được định sẳn trong đỉnh ngọn của thân, làm cho các lá không che lấp lẫn nhau và mỗi lá có đủ ánh sáng cần cho sự quang hợp. Cách mọc của lá cũng là một trong những tiêu chuẩn trong phân loại. Thường người ta phân biệt có ba cách mọc của lá trên thân: * Mọc cách / mọc xen khi chỉ có một lá ở mỗi mắt, lá ở hai mắt kề nhau không bao giờ nằm trên một đường thẳng. * Mọc đối khi mỗi mắt mang hai lá mọc đối diện nhau, thường gặp kiểu lá mọc đối chéo chữ thập trong họ Hoa môi (Labiateae) * Mọc vòng khi có hơn hai lá ở mỗi mắt, ta nói lá mọc thành luân sinh, thường có 3 ở trúc đào (Nerium), 4 lá ở Peperomia, 5 lá ở xác pháo (Russelia) hay nhiều hơn ở phi lao (Cassuarina), mộc tặc (Equisetum) 1.5. Tiền khai lá Trong chồi, các lá non sẽ xếp lại và sắp xếp thế nào để choán ít chổ nhất. Cách sắp đặt của lá non là tiền khai lá. Tiền khai lá là tính chất đặc trưng trong phân loại và được chia: * Phẳng khi lá non xếp phẳng hay gần phẳng; gặp ở nhóm song tử diệp như trúc đào, cà phê, lài trâu (Tabernae montana) * Xếp dọc khi lá gấp xếp thành hai dọc theo gân chính như ở Plumeria * Xếp ngang khi lá gấp xếp theo hai lằn ngang như ở Liriodendron * Lá búp gấp đôi khi lá non gấp nếp thành hình chữ V hoặc chữ U theo gân giữa nhưng cũng có thể gập đôi và hướng ra ngoài thành hình Λ. Ví dụ ở cúc, đậu, bạc hà và ở nhiều cây đơn tử diệp như lưỡi đòng, lúa * Nhăn khi lá xếp nhiều lần, gặp ở dừa, cau * Quấn khi hai bên diệp nhục quấn lại như mai, hay quấn tròn như chuối, gừng hoặc quấn ngược khi bìa phiến quấn ra ngoài như trúc đào (Nerium), nghễ (Polygonum) Đuôi mèo khi quấn như đuôi mèo, gặp ở ráng, Cycas * Cuốn ngoài khi hai mép lá của phiến cuốn về phía ngoài và trái lại là cuốn trong; cuốn tổ sâu khi lá non cuốn lại thành một ống xoắn kiểu tổ sâu. Tiền khai lá có thể thay đổi theo sự phát triển của phiến lá. 124
50. phẳng xếp dọc xếp ngang nhăn quấn quấn ngược quấn tròn đuôi mèo H.4.51. Sự tiền khai lá 2. CÁ THỂ PHÁT SINH CỦA LÁ Đặt vấn đề: Sự tăng trưởng của các chồi xảy ra như thế nào? Vảy chồi có nhiệm vụ gì trong sự tăng trưởng của chồi? 2.1. Sự hình thành và phát triển của lá Lá phát triển ở đỉnh sinh trưởng. Các u khởi sinh được hình thành trong quá trình phát triển của mầm lá ở mô phân sinh ngọn. Sau khi lá đã được hình thành trên đỉnh chồi thì sự sinh trưởng tiếp tục về sau phụ thuộc vào sự phân chia tế bào và sự tăng cường kích thước của chúng. Ở một số loài cỏ, một số cây gỗ, sự sinh trưởng tiến hành liên tục cho đến khi cây có kích thước cuối cùng. H.4.52. Sự sinh trưởng của lá cây thuốc lá (Nicotiana tabacum) qua các giai đoạn 2.1.1. Lá cây song tử diệp 125
51. H.4.53. Sự phát triển của lá cây thuốc lá qua các giai đoạn A-C. Lát cắt ngang qua mép phiến lá non; D. Lát cắt dọc giữa mầm lá. Sự sinh trưởng của lá có giới hạn trừ ở ráng Lygodium và Gleichenia là có sự sinh trưởng vô hạn định. Lá cây STD có hình phiến rộng và gốc tương đối hẹp, có hoặc không có cuống; có thể chia làm ba giai đoạn thành lập liên tiếp nhau như sau: * Khối sơ khởi của lá được hình thành trên mô phân sinh ngọn sẽ lần lần cao lên và tách ra khỏi vùng phôi. Vùng nầy sẽ cho ra một khối nguyên thủy rồi một khối sơ khởi khác. Lá có chổ đính hẹp, sự phân chia xảy ra ở vùng dưới mô phân sinh; gốc lá rộng hoặc hoàn toàn ôm lấy thân thì sự phân chia theo hai hướng vòng quanh. * Mầm lá thẳng kéo dài ra hình thành trục của lá non, có thể xem đó là phần gân giữa. Cuống lá mang mầm phân sinh của phiến ở ngọn. Trục lá phát triển ở gốc mầm và lớn dần lên về chiều dày, nếu có hai u nhỏ hai bên, trục sẽ cho ra bẹ lá. Ở lá kép, trục sẽ cho ra trục phụ và cho ra thứ diệp. * Phiến lá được hình thành ở những giai đoạn sớm khi trục lá kéo dài ra từ hai phần mô phân sinh ở hai bên mép. Lá non đã được thành lập sẽ lớn lên và nở ra, diện tích lá to ra và diện tích tế bào to ra. Đó là do ảnh hưởng của auxin A.I.A. 2.1.2. Lá cây đơn tử diệp Lá được xem là có sự sinh trưởng ngọn và mép lá cũng có sự sinh trưởng giống như sự sinh trưởng ở mép của lá cây song tử diệp. Tuy nhiên, sự phát triển về sau thay đổi tùy theo tính chất phức tạp của nó. 2.2 Sự rụng lá Lá có đời sống giới hạn và thường chỉ tồn tại trong một mùa dinh dưỡng. Ở các cây thường xanh, cây thay lá liên tục, sự rụng lá có thể tiến hành dần dần theo sự già của lá; còn cây có lá rụng theo mùa thì lá sẽ rụng định kỳ hàng năm hay rụng trước khi mùa đông hay mùa khô đến. Sau một thời gian hoạt động, lá già và rụng đi. Sự rụng lá xảy ra do một tượng tầng được thành lập ở giữa đáy cuống lá và thân cho ra một lớp sube nhu bì (còn gọi là lớp phân cách hay vùng tầng rời); sau đó đáy cuống hóa nhày (lớp bảo vệ) và lá rơi khi gặp gió. Hiện tượng rụng lá định kỳ được xem là tính chất thứ sinh, xuất hiện trong quá trình tiến hóa do thích nghi với khí hậu khô lạnh hàng năm. Trước khi vùng gây rụng được thành lập, các chất quan trọng của lá đã bị thủy giải H.4.54. Lớp phân cách ở gốc cuống lá và được chuyên chở vào thân, như vậy lá rụng không làm cây mất nhiều sinh chất. Sự thành lập vùng gây rụng cũng do A.I.A. khi nồng độ thấp, và khi nồng độ A.I.A. cao sẽ ngăn cản sự rụng lá. Sự phun A.I.A. vào lá được áp dụng để giữ cho lá trên cây thêm một thời gian nhằm nuôi trái tốt hơn. 126
52. 3. CẤU TẠO CỦA LÁ Đặt vấn đề: Vì sao gọi cây C3, cây C4 và cây CAM? Hãy phân biệt chúng. 3.1. Cấu tạo lá cây song tử diệp 3.1.1. Phiến lá Cắt ngang phiến lá song tử diệp, ta thấy gân chính ở giữa và hai bên là diệp nhục với các gân phụ. Cấu tạo gồm: * Biểu bì làm thành một lớp tế bào xếp khít nhau không chừa đạo, trong tế bào không chứa lục lạp trừ ở ráng và vài cây sống nơi ẩm thấp; tuy nhiên ở nhiều cây, trong tế bào biểu bì có chứa diệp lục tố hay các sắc tố khác. Về mặt hình dạng và kích thước, tế bào biểu bì ở hai mặt lá không giống nhau, thường tế bào biểu bì mặt dưới lá nhỏ hơn và vách tế bào cong hơn, tế bào biểu bì mặt trên lá có hình dạng đều dặn hơn và vách tế bào thẳng hơn. Ở họ Tiêu (Piperaceae), họ Muôi, họ Da (Moraceae), biểu bì do nhiều tầng tế bào. Bên ngoài tế bào biểu bì mặt trên được bao phủ bằng lớp cutin dày hơn so với mặt dưới lá, nhưng mặt dưới lá nhiều lông che chở hơn mặt trên. Bên ngoài biểu bì có thể có thêm lớp sáp. Thường số khí khẩu ở biểu bì trên lá ít hơn, cây có phiến lá nằm ngang thì số khí khẩu mặt dưới nhiều hơn, cây mọc thòng như lá cây khuynh diệp (Eucalyptus) có số khí khẩu hai mặt lá tương đương nhau; trái lại, cây có lá nổi thì khí khẩu chỉ có ở mặt trên lá và lá chìm hoàn toàn trong nước thì không có khí khẩu. * Thịt lá / diệp nhục (mesophyll) là mô cơ bản của thịt lá; gồm các tế bào nhu mô chứa lục lạp còn gọi là lục mô, nơi đây diễn ra hầu hết quá trình quang hợp của cây. Thường có hai loại lục mô: - Lục mô hình hàng rào (palisade mesophyll) gồm những tế bào xếp khít nhau theo hướng thẳng góc với bề mặt tế bào biểu bì trên. Có thể có từ một đến vài lớp lục mô hình hàng rào, thường lớp tế bào bên ngoài dài hơn các lớp trong. Nhiệm vụ chủ yếu của lục mô hình hàng rào là hoàn thành chức năng quang hợp, khối lượng lục lạp tập trung trong mô nầy chiếm khoảng 80% hay nhiều hơn. - Lục mô khuyết/lục mô xốp (spongy mesophyll) nằm bên dưới lục mô hình hàng rào, gồm vài lớp tế bào lục mô xếp chừa khuyết hay bọng nơi CO2 khuếch tán tự do. Lục mô khuyết có nhiều khoảng gian bào thích nghi với việc dự trữ, trao đổi khí của lá với môi trường ngoài nên còn được gọi là mô thông khí. Lá có cấu tạo mặt trên và dưới bởi hai loại lục mô khác nhau được gọi là cấu tạo dị diện, đặc trưng cho kiểu lá nằm ngang và được chiếu sáng đầy đủ. Nhiều lá khuynh diệp treo thòng trên nhánh nên hai mặt lá cùng hưởng đầy đủ ánh sáng như nhau nên có cấu tạo với hai mặt lá tương đối giống nhau: biểu bì trên và dưới cùng có ít khí khẩu, cutin dày, chỉ có một loại lục mô hình hàng rào; ta nói lá có cấu tạo đẳng diện. Trong nhiều lá của họ Sim (Myrtaceae) có nhiều tuyến tiết. * Mô dẫn truyền là hệ thống các bó libe gỗ từ thân đi vào cuống lá, vào đến lá chúng sẽ phân thành hệ gân lá; ở lá song tử diệp thường có một gân chính to, từ đó phát xuất ra nhiều gân phụ nhỏ hơn. - Gân chính các bó libe gỗ thường nhiều và phát triển sắp xếp thành hình vòng cung; các bó libe gỗ xếp chồng chất lên nhau với libe ở trên và gỗ ở dưới (trung tâm của hình vòng cung hướng vế thân nếu ta đỡ lá ôm vào thân). - Gân phụ thường nhỏ hơn và nằm trong phần thịt lá, cấu tạo cũng gồm bó gỗ ở trên và libe ở dưới với số lượng các bó giảm đi. 127
53. * Mô nâng đở thường gặp giao mô ở bên dưới biểu bì của vùng gân chính và ở hai bên mép của phiến lá. H.4.55. Cấu tạo tế bào và mô của lá trên mặt cắt ngang (bên trái) và mặt dưới lá (bên phải) Cấu tạo phiến lá trên cùng một cây thay đổi tùy theo lá ở ngoài sáng hay trong tối và cũng thể hiện sự thích nghi đối với môi trường. 3.1.2. Cuống lá Cuống lá có thể có hình trụ tròn, hình máng xối hay có rãnh ở mặt trên hoặc có khi có mang cánh ở hai bên như ở bưởi; lá có thể không có cuống lá. Cấu tạo của cuống lá phần nào giống cấu tạo sơ cấp của thân với từ ngoài vào trong cũng gồm có: biểu bì, nhu mô, mô nâng đỡ, mô dẫn truyền với cách sắp xếp các bó mạch rất đa dạng. Trên lát cắt ngang, cuống lá có cơ cấu đối xứng lưỡng diện như ở phiến, hệ thống dẫn có thể làm thành một vòng cung như ở húng (Mentha), trúc đào (Nerium), một vòng cung gần kín ở Chenopodium hay một vòng kín ở Citrus, Cucurbita; hoặc gồm các bó mạch riệng biệt hay có nhiều vòng chồng chất; nếu xếp thành vòng thì libe nằm ngoài bao lấy gỗ, nếu xếp thành vòng cung thì gỗ nằm trên và libe nằm bên dưới. H.4.56. Mô mạch ở lát cắt ngang của cuống lá một số lá song tử diệp A,B. Euonymus; C,D. Nerium; E,F. Platanus; G,H. Citrus; I,J. Cucurbita; K,L. Mahonia 3.2. Cấu tạo của lá cây đơn tử diệp Lá cây đơn tử diệp thường không có cuống lá; các gân lá không phân gân chính và gân phụ mà các gân lá xếp song song theo trục dọc của phiến lá với kích thước tương đương nhau. Cơ cấu của phiến lá thường đẳng diện với một loại lục mô; cũng gồm biểu bì trên và dưới giống nhau với cutin dầy và có nhiều khi khẩu, diệp nhục thường chỉ có một loại lục mô hoặc lục mô hình hàng rào hoặc 128