Giáo trình Sinh học đại cương và di truyền - Cao Đẳng

Nội dung text: Giáo trình Sinh học đại cương và di truyền - Cao Đẳng

1. GIỚI THIỆU HỌC PHẦN SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG VÀ DI TRUYỀN Đối tượng: Cao đẳng Số tín chỉ: 2 (2/0) Số tiết học: 30 tiết + Lý thuyết: 20 tiết + Thực hành: 08 tiết + Kiểm tra: 02 tiết + Tự học: 60 giờ Thời điểm thực hiện: Học kỳ I MỤC TIÊU HỌC TẬP 1. Trình bày được hệ thống, cấu trúc, chức năng của tế bào 2. Trình bày được những nội dung cơ bản của sinh học phân tử và các quy luật di truyền, di truyền người và bệnh học nhiễm sắc thể người 3. Giải thích được sự di truyền các tính trạng liên quan đến một số bệnh, tật ở người 4. Trình bày được các nguyên lý và quy luật cơ bản của sự di truyền từ đó giải thích được sự di truyền các tính trạng và bệnh lý để có thể phòng, điều trị và tư vấn cho mọi người. 5. Giải thích được các hiện tượng thực tế: khuếch tán, thẩm thấu, quang hợp, hô hấp 6. Phân tích, tổng hợp, so sánh được các vấn đề khoa học sinh học được học 7. Vận dụng được lý thuyết giải một số bài tập di truyền 8 Rèn luyện được thái độ nghiêm túc, chính xác, thận trọng trong học tập 9 Nhận thức được kiến thức sinh học đại cương và di truyền là cơ sở khoa học để giải thích một số bệnh tật ở người NỘI DUNG HỌC PHẦN STT Tên bài Trang 1 Màng tế bào và tế bào chất 3 2 Cấu trúc và chức năng các thành phần của nhân tế bào 28 3 Sự phân chia tế bào 34 4 Sự phát triển giao tử ở người và sự chết tế bào có chương trình 41 5 Cơ sở phân tử của hiện tượng di truyền 46 6 Các quy luật di truyền 62 7 Đột biến 83 8 Quá trình phát triển cá thể 104 TỔNG 128 1
2. ĐÁNH GIÁ: - Hình thức thi: Trắc nghiệm - Thang điểm: 10 - Tiêu chí đánh giá: + Điều kiện dự thi kết thúc học phần: Tham dự từ 80% số tiết học trở lên + Điểm đánh giá . Điểm quá trình: Điểm thường xuyên( Hệ số 1): 1 bài kiểm tra 15 đến 30 phút. Điểm định kỳ( Hệ số 2): 01 bài kiểm tra tự luận dự kiến 45 phút . Điểm thi kết thúc học phần: thi Trắc nghiệm trên máy tính trọng số 70%. Công thức tính: ĐHP =(( Điểm TX +(Điểm ĐK x 2)/3) x 30%) + ( Điểm thi KTHP x70%) 2
3. Bài 1 MÀNG TẾ BÀO VÀ TẾ BÀO CHẤT MỤC TIÊU 1. Trình bày được cấu trúc và chức năng sinh học của màng tế bào. 2. Trình bày được cấu trúc và chức năng sinh học của các bào quan. 3. So sánh được cấu trúc và chức năng của các bào quan trong tế bào NÔI DUNG: 1. Cấu trúc và chức năng của màng tế bào 1.1. Màng tế bào Mọi tế bào đều được bao bọc bởi màng tế bào. Màng tế bào và hệ thống màng nội bào (màng lưới nội sinh chất, màng bộ golgi, màng ty thể, màng nhân...) đều có bản chất là nguyên sinh chất (màng plasma). Về bản chất nó là một màng sinh chất giống như những màng chất bên trong tế bào. Màng sinh chất đều có cấu tạo chung: là màng lipoprotein, thành phần hoá học gồm lipid, protein, ngoài ra còn có carbonhydrat. Lipid tạo thành lớp kép, đầu ưu nước quay ra phía ngoài lớp kép phân tử, đầu kỵ nước quay vào trong lớp kép phân tử. Protein phân bố đa dạng và linh hoạt trong lớp kép lipid. Carbonhydrat cũng như cách sắp xếp của chúng tuỳ thuộc vào chức năng của màng. Hình hiển vi điện tử cho thấy màng tế bào là một màng mỏng khoảng 100A0 gồm hai lớp sẫm song song kẹp ở giữa là một lớp nhạt. Mỗi lớp dày khoảng từ 25 đến 30A0. Lớp nhạt là lớp phân tử kép lipid còn hai lớp sẫm là do đầu của các phân tử protein lồi ra khỏi lớp lipid tạo nên. 1.1.1. Lớp phân tử kép lipid. Gọi là lớp phân tử kép lipid vì lớp này gồm hai lớp phân tử lipid áp sát nhau, làm nên cấu trúc cơ bản hình vỏ cầu bao bọc quanh tế bào và vì vậy mà màng phân tử kép lipid được gọi là phân màng cơ bản của màng sinh chất. Màng lipid có thành phần cấu trúc và đặc tính cơ bản như sau: Về thành phần hoá học, lipid màng được chia làm hai loại: Photpholipid và Cholesterol. Tính chất chung của hai loại là mỗi phân tử đều có một đầu ưa nước và một đầu kỵ nước. - Đầu ưa nước quay ra ngoài tế bào hoặc vào trong bào tương để được tiếp xúc với nước của môi trường hoặc bào tương. - Còn đầu kỵ nước thì quay vào giữa, nơi tiếp giáp của hai lớp phân tử lipid. - Các loại phân tử này xếp xen kẽ với nhau, từng phân tử có thể quay xung quanh chính trục của mình và đổi chỗ cho các phân tử bên cạnh hoặc đổi chỗ cùng một lớp theo chiều ngang. - Sự đổi chỗ theo chiều ngang là chủ yếu, còn sự đổi chỗ theo phía đối diện là hiếm khi xảy ra. 3
4. - Chính sự đổi chỗ đã làm nên tính lỏng và linh động của màng tế bào. - Hai lớp màng thường chứa nội dung Photpholilip khác nhau. Ngoài chức năng là thành phần chính tạo nên lớp màng cơ bản của tế bào, là thành phần chính phụ trách sự vận chuyển thụ động vật chất qua màng các Photpholipit được coi như là cơ sở để dung nạp các phân tử protein màng, các nhánh gluxit trên bề mặt màng làm cho màng có thêm nhiều chức năng có tính đặc hiệu. * Cholesterol. - Màng sinh chất của Eukaryota bao giờ cũng có thêm một lipitsteroit và rải rác trong hai lớp lipit của màng. - Cholesterol chiếm từ 25 đến 30% thành phần lipit màng tế bào. - Màng tế bào là loại màng sinh chất có tỷ lệ Cholesterol cao nhất (màng tế bào gan tỷ lệ Cholesterol còn cao hơn: 40% trên lipit toàn phần). * Thành phần còn lại của lipit màng là Glycolipit (khoảng 18%) và axit béo kỵ nước (khoảng 2%). 1.1.2. Các phân tử protein màng tế bào. Màng lipit đảm nhiệm phần cấu trúc cơ bản còn các chức năng đặc hiệu của màng thì phần lớn do các phân tử protein màng (cùng có trên một màng plasma duy nhất). Tỷ lệ P/L (protein trên lipit) là xấp xỉ một ở màng tế bào hồng cầu. Căn cứ vào tính cách liên kết với lipit màng, người ta chia protein màng ra làm hai loại: protein xuyên màng và protein ngoại vi. * Protein xuyên màng: - Gọi là xuyên màng vì phân tử protein có một phần nằm xuyên suốt màng lipit và hai phần đầu của phân tử thì thò ra hai phía bề mặt của màng. - Phần xuyên suốt màng, tức phần dấu trong màng lipit là phần kỵ nước, vẫn là hình sợi nhưng có thể xuyên màng một lần hoặc xuyên màng nhiều lần, có khi tới 6,7 lần. - Các phần thò ra hai phía bề mặt màng đều ưa nước và nhiều loại phân tử protein xuyên màng có đầu thò về phía bào tương là nhóm CO mang điện âm, khiến chúng đẩy nhau và cũng vì vậy mà các phân tử protein xuyên màng tuy có di động nhưng vẫn phân bố đồng đều trong toàn bộ màng tế bào (tính chất này có thay đổi khi độ pH thay đổi). - Protein xuyên màng cũng có khả năng di động kiểu tịnh tiến trong màng lipit. - Protein xuyên màng chiếm 70% protein màng tế bào. Về ví dụ protein xuyên màng có thể kể: Hình 1.1. Sơ đồ phân tử của một mảnh màng tế bào gồm lớp màng phân tử kép lipit và hai phân tử protein xuyên màng 4
5. Glycophorin: + Một loại protein xuyên màng có phần kỵ nước xuyên màng ngắn. Chuỗi polypeptit ưa nước thò ra ngoài màng có mang những nhánh olygosaccarit và cả những nhánh polysaccarit giàu axit silic. + Glycophorin là một loại protein xuyên màng có phần kỵ nước xuyên màng ngắn. Chuỗi polypeptit ưa nước thò ra ngoài màng có mang những nhánh oligosaccharid và cả những nhánh polysaccharid. Các oligosaccarit này tạo phần lớn các carbonhydrat của bề mặt tế bào. + Chuỗi polypetit có đuôi carbonxyl ưu nước quay vào trong tế bào chất, có thể tham gia vào việc liên kết với các protein khác bên trong màng. + Các glycophorin có thể mang các tên phân tử khác nhau. Chức năng của chúng cũng đa dạng như chức năng của lớp áo tế bào. Protein band3 xuyên màng: + Protein band3 xuyên màng được nghiên cứu đầu tiên ở màng hồng cầu. + Đó là một phân tử protein dài, phần kỵ nước xuyên trong màng rất dài, lộn vào lộn ra tới 6 lần. + Phần thò ra trên bề mặt ngoài màng tế bào cũng liên kết với các oligosaccharit. + Phần xuyên màng phụ trách vận chuyển một số anion qua màng. + Phần thò vào tế bào chất gồm hai vùng: Vùng gắn với ankyrin, một loại protein thành viên của hệ protein lát trong màng, và vùng gắn với các enzym phân ly glucose và gắn với hemoglobin. + Với vai trò vận chuyển anion, band3 như là một phân tử độc lập. Khi gắn với ankyrin để níu hệ lưới protein vào lipid màng thì band3 như là có đôi. Về protein xuyên màng ngày càng có thêm các ví dụ mà hay gặp là các protein enzym vận tải. Tên của chúng phụ thuộc vào vật chất mà chúng vận tải qua màng. Hình 1.2. Sơ đồ hai phân tử protein xuyên màng band3 * Protein ngoại vi. - Protein ngoại vi chiếm khoảng 30% thành phần protein màng. - Gặp ở mặt ngoài hoặc mặt trong tế bào. - Chúng liên kết với đầu thò ra hai bên màng của các protein xuyên màng. 5
6. - Kiểu liên kết được gọi là hấp phụ, không phải là liên kết đồng hoá trị mà bằng tĩnh điện hay bằng các liên kết kỵ nước. Lấy ví dụ ở hồng cầu: Fibronectin là protein ngoại vi ở phía ngoài màng còn actin, spectrin, ankyrin, band4.1 thì ở phía trong màng. Tất cả 4 loại protein ngoại vi này làm thành một mạng lưới protein lá bên trong màng hồng cầu bảo đảm tính bền vững và hình lõm hai mặt cho màng hồng cầu. Spectrin là những phân tử hình sợi xoắn và là phần sợi của lưới. Lưới gồm các mắt lưới, mỗi mắt lưới là một hình có 6 cạnh. Cạnh là spectrin. Đỉnh góc có hai loại xen kẽ nhau: Loại thứ nhất gồm actin band4.1, loại thứ hai gồm hai phân tử ankyrin. Mỗi phân tử ankyrin liên kết với vùng gắn với ankyrin của phân tử protein xuyên màng band3 (band3 liên kết trực tiếp với ankyrin chỉ chiếm khoảng 20% tổng số band3 và như vậy lưới protein ngoại vi níu vào màng bằng protein xuyên màng). Nhiều protein màng ngoại vi khác cũng đã được phát hiện ở phía ngoài màng, chúng tham gia cùng các oligosaccharid có mặt trong lớp áo tế bào hoặc dưới lớp áo tế bào, đóng các loại vai trò khác nhau. Như đã dẫn, libroncctin là một protein màng ngoại vi bám ở mặt ngoài màng tế bào. Protein này có ở hầu hết động vật từ san hô cho đến người, ở các tế bào sợi, tế bào cơ trơn, tế bào nội mô... Nhờ libronectin mà tế bào bám dính dễ dàng với cơ chất của nó. Điều đáng chú ý là tế bào ung thư có tiết ra protein này, nhưng không giữ được nó trên bề mặt của màng tế bào. Sự mất khả năng bám dính tạo điều kiện cho tế bào ung thư di căn. 1.1.3. Carbonhydrat màng tế bào. Carbonhydrat có mặt ở màng tế bào dưới dạng các oligosaccharid, gắn vào hầu hết các đầu ưa nước của các protein màng thò ra bên ngoài màng tế bào. Đầu ưa nước của khoảng 1/10 các phần tử lipid màng (lớp phân tử ngoài) cũng liên kết với các oligosaccharid. Sự liên kết với các oligosaccharid được gọi là sự glycosyl hoá, biến protein thành glycoprotein, lipid thành glycolipid. Các chuỗi Carbonhydrat thường rất quan trọng đối với sự gặp protein để tạo thành cấu trúc bậc ba và do đó chúng được bền vững và có vị trí chính xác trong tế bào. Nói chung Carbonhydrat không có vai trò trong chức năng xúc tác của protein. Khi liên kết với mặt ngoài màng tế bào tại phần acid sialic của protein - phần acid này tích điện âm làm cho bề mặt glycoprotein đều mang điện âm nên đẩy nhau làm cho chúng không bị hoà nhập với nhau. Glycolipid cũng vậy, có phần Carbonhydrat quay ra phía ngoài tế bào cũng liên kết với một acid gọi là gangliosid cũng mang điện âm và góp phần cùng với các glycoprotein làm cho mặt ngoài của hầu hết tế bào động vật có tích điện âm. Cả ba thành phần: Lipid màng, protein xuyên màng, protein ngoại vi cùng với Carbonhydrat tạo nên một lớp bao phủ tế bào gọi là áo tế bào (cellcoat). Tính chất chung là như vậy, nhưng từng vùng, từng điểm một, thành phần và cấu trúc rất khác nhau tạo nên các trung tâm, các ổ khác nhau phụ trách các chức năng khác nhau như nhận diện, đề kháng, truyền tin, vận tải... 6
7. 1.1.4. Sự hình thành màng tế bào. - Màng chỉ được sinh ra từ màng. - Màng tế bào được nhân lên mạnh nhất là trước lúc phân bào, khi tế bào chất nhân đôi thì màng cũng được nhân đôi đủ cho hai tế bào con. - Bào quan trực tiếp tổng hợp nên màng mới là lưới nội sinh chất có hạt. - Màng lipid do màng lưới nội sinh chất có hạt tổng hợp. - Protein màng do các ribosom tự do trong tế bào chất và các ribosom bám trên lưới nội sinh chất có hạt tổng hợp. - Nguồn gluxid lấy từ tế bào chất và một phần không nhỏ do các túi golgi cung cấp thông qua các túi tiết và các túi thải chất cặn bã. - Thường xuyên màng tế bào có các túi tiết và các túi thải cặn bã khi đã đưa hết nội dung ra ngoài rồi thì phần vỏ túi ở lại và hoà nhập vào màng tế bào. Sự hoà nhập này khá dễ dàng vì nói chung cấu tạo màng của các túi và của màng tương đối giống nhau. 1.2. Chức năng của màng tế bào. - Bao bọc tế bào, ngăn cách tế bào với môi trường tạo cho tế bào thành một hệ thống riêng biệt. - Thực hiện trao đổi chất giữa tế bào với môi trường theo cơ chế thụ động, chủ động, có chọn lọc. - Sự trao đổi thông tin qua màng: Màng tế bào và thu nhận thông tin để điều chỉnh các hoạt động sống giữa các tế bào. Thông tin ở dạng những tín hiệu hoá học, vật lý (quá trình này có liên quan đến ổ tiếp nhận (receptor) ở bề mặt màng tế bào). - Sử lý thông tin nhận diện tế bào quen, lạ, kẻ thù để có phản ứng đúng. Kích thích hoặc ức chế tiếp xúc giữa các tế bào, giữa tế bào với cơ chất. - Trên màng có các vị trí cho các phản ứng enzym đặc hiệu, có các con đường chuyển hoá vật chất, có ổ tiếp nhận, khi ổ tiếp nhận tiếp xúc với phần tử nào đó trên bề mặt tế bào thì gây ra biến đổi bên trong tế bào. - Cố định các chất độc, dược liệu, virus, tạo sự đề kháng của tế bào bằng các cấu trúc trên màng. Màng tế bào còn là nơi dính bám của các cấu trúc bên trong tế bào. 2. Tế bào chất (cytoplasma). - Khối nguyên sinh chất (protoplasma) nằm trong màng tế bào và bao quanh nhân được gọi là tế bào chất. - Nó được giới hạn ở phía trong bởi màng nhân, ở phía ngoài bởi màng tế bào. - Tế bào chất gồm dịch tế bào chất, các bào quan và thể vùi. - Trước kia người ta cho rằng tế bào chất là một xoang rỗng hoặc gồm những chất đồng nhất vô cấu trúc. - Nhưng với sự hoàn thiện của kính hiển vi, khoa học ngày càng phát hiện được nhiều cấu trúc trong tế bào chất. - Ngày nay với kỹ thuật hiện đại, người ta biết rằng tế bào chất là một cấu thành của tế bào có cấu trúc vô cùng phức tạp. Trong đó các phân xưởng của “nhà máy tế bào” hàng giây hàng phút đang hoạt động trao đổi chất, trao đổi năng lượng và thông tin. 7
8. * Sau đây là các bào quan của tế bào: Bào quan là cấu trúc cố định của tế bào, có chức năng nhất định trong tế bào. Mỗi bào quan trong tế bào đảm nhiệm các chức năng riêng biệt, nhưng thực ra bất kỳ một hoạt động sống nào của tế bào đều là kết quả của sự hoạt động nhịp nhàng của tất cảc cấu trúc tế bào. 2.1. Ribosom. 2.1.1. Cấu trúc ribosom. - Ribosom (còn gọi là hạt palat, hạt ribonucleoproteit) là một bào quan rất bé, hình cầu kích thước vào khoảng 20-35nm. - Ribosom không bị giới hạn bởi màng sinh chất nội bào. - Là thể kết hợp của rARN và Protein. - Ribosom có rải rác khắp tế bào chất, tự do, hoặc bám vào lưới nội sinh chất có hạt và vào mặt ngoài của màng nhân ngoài. - Ribosom gồm có hai phân đơn vị liên kết với nhau. Mỗi phân đơn vị có độ lắng khác nhau. Độ lắng tức là tốc độ lắng khi quay li tâm trong những điều kiện tiêu chuẩn. Đơn vị lắng là đơn vị S (chữ viết tắt của tên tác giả Svedberg). - Ở Prokaryota toàn bộ Ribosom có độ lắng là 70S (phân đơn vị nhỏ có độ lắng là 30S, phân đơn vị lớn có độ lắng là 50S). - Ở Eukaryota, con số đó lần lượt là: chung 80S, nhỏ 40S, lớn 60S. Phân đơn vị nhỏ hình thuôn dài và cong nằm úp như cái vung không kín lên phân đơn vị lớn. Hình 1.3. Cấu trúc phân đơn vị nhỏ của Ribosom (a), phân đơn vị lớn của Ribosom (b) Phân đơn vị lớn có 3 cái mấu thò lên ôm lấy phân đơn vị nhỏ. 2.1.2. Thành phần hoá học của Ribosom. - Về thành phần hoá học của Ribosom, thì dù là vi sinh vật, tế bào thực vật hay động vật đều có thành phần hoá học, trong lượng phân tử và hằng số lắng gần giống nhau. - Ribosom chứa Protein và rARN với hàm lượng gần bằng nhau. - ARN của Ribosom (rARN) chiếm khoảng 80-90% tổng số ARN của tế bào. - So sánh với mARN thì bền vững hơn nhiều và ít được đổi mới. - Protein của Ribosom ở các tế bào khác nhau có thành phần axit giống nhau, có đặc tính kiềm và trọng lượng phân tử thấp. 8
9. - Protein và rARN liên kết với nhau để hình thành Ribosom là nhờ mối liên kết Hydro và ion Mg2+. - Mỗi phân đơn vị đều làm bằng Protein và rARN. - Các rARN cũng được phân biệt bằng đơn vị lắng S. - Protein có nhiều và đa dạng được đặt tên là L và S kèm theo chỉ số. - Ở Prokaryota : + Phân đơn vị nhỏ có một rARN 16S (1540 Bazơ), và 21 phân tử Protein có tên từ S1- S21. + Phân đơn vị có 2 rARN: 5S (120 Bazơ) và 28S liên kết với 5,8S (tức 4800 Bazơ). + 160 Bazơ và 50 phân tử Protein có tên từ L1-L50. Vài bào quan như ty thể và lạp thể có Ribosom riêng, kích thước nhỏ hơn. 2.1.3. Chức năng của Ribosom. - Các Ribosom hoạt động không phải đơn độc mà tập hợp lại thành một liên kết ribosom hay còn gọi là “Polysom”. - Polysom thường gồm từ 5-70 Ribosom được nối với nhau bởi một sợi (phân tử mARN) và chiều dài của Polysom tuỳ thuộc vào chiều dài của phân tử mARN. - Số lượng Ribosom trong một Polysom là tuỳ thuộc vào trọng lượng phân tử Protein được tổng hợp. Ví dụ để tổng hợp Protein có trọng lượng phân tử 70.000 thì Polysom gồm có 20 Ribosom. Nói một cách vắn tắt thì Ribosom là nơi tổ chức việc tổng hợp Protein của tế bào. Tuy đã được khám phá ra nhiều điều nhưng sự phức tạp của thành phần cấu trúc và hoạt động chức năng của Ribosom vẫn còn nhiều bí ẩn. rARN là acid nucleic nhưng không phải chỉ hoạt động đơn thuần có liên quan đến các mã di truyền mà còn liên kết phối hợp với các Protein để tiếp đón mARN một cách chính xác, tổ chức tổng hợp (chuyển và nối các acid amin theo mệnh lệnh thông tin) và giao nhận (khi chuỗi peptit đã hoàn thành). Sự chọn cho được phức hợp tARN – acid amin chính xác để nối dài chuỗi peptit là công việc chiếm nhiều thời gian nhất của sự tổng hợp Protein. Người ta phát hiện thấy ở Eukaryota, hầu như tất cả các Protein trên bề mặt Ribosom cũng như các vòng sợi rARN, lộ ra trên bề mặt của Ribosom đều gắn với các nhân tố khác như Enzym, các Nucleotit nhất định trên mARN, trên tARN để tổ chức và quyết định sự khởi đầu, kéo dài và kết thúc sự tổng hợp Protein... Bản thân mARN đã có tín hiệu riêng khởi đầu của nó, nhưng sự khởi đầu chỉ thực hiện khi có sự phối hợp của cả một phức hợp Protein và rARN trên Ribosom. Không có phức hợp Protein nói trên thì cả hệ thống mARN, Met – tARN, GTP tại Codon AUG khởi đầu của mARN và cả phân đơn vị nhỏ của Ribosom không thể hình thành. Phức hợp Protein Ribosom và rARN và cả mARN luôn thay đổi hình dạng của cấu trúc nhờ năng lượng thuỷ phân GTP để chuyển dịch mARM đi vào và đi qua Ribosom. Về vai trò của rARN, với tư cách nhận diện và liên kết theo cơ chế các cặp Bazơ, người ta thấy có một chuỗi ngắn Nucleotit trên rARN 5S, trước khi bước vào tổng hợp 9
10. Protein, chuỗi ngắn ấy gắn với một chuỗi tương ứng trên rARN, chuỗi này là một mã không đặc hiệu nằm trước mã đầu tiên của mỗi rARN. Một chuỗi Nucleotit khác thuộc rARN 28S thì gắn với chuỗi tương ứng (cũng không đặc hiệu) trên tARN khi tARN này mang một acid amin tới Ribosom. Người ta cho rằng T ψ CG không đặc hiệu của tARN phụ trách việc này. Chúng ta để ý tới bộ bốn này có T và cả ψ: ARN về nguyên tắc không có T và ψ thì đây là loại Nucleotit lạ. Khi vừa sao mã xong thì bộ bốn ấy là UUCG liền sau đó bị biến đổi (gọi là thuần thục hoá), một U bị thay đổi bởi một T, còn một U bị thay đổi bởi một Uridin giả gọi là Pseudourindin viết tắt là ψ. Khi tARN tổng hợp xong hay bị biến đổi. Sự biến đổi hay gặp nhất là ở bộ bốn UUCG giữa phân tử vòng tròn ở nhánh phải của chữ thập. Chữ U đầu tiên của Methyl hoá thành T. Chữ U thứ hai sắp xếp lại thành Pseudourindin trong đó Ribosom liên kết với một Carbon thay vì liên kết với một Nitơ, sự biến đổi này tạo nên T ψ CG. 2.2. Lưới nội sinh chất 2.2.1. Lưới nội sinh chất có hạt (RER). Lưới nội sinh chất có hạt là một hệ thống lan toả toàn bộ tế bào chất, gồm các túi dẹt và ống nhỏ giới hạn bởi một lớp màng sinh chất nội bào, tạo thành một không gian riêng, cách biệt với tế bào chất. Khoảng không gian này nối với khoảng không nhân, và nối với màng tế bào để thông với khoảng gian bào. 2.2.1.1.Cấu tạo: Màng của lưới nội sinh chất có hạt cũng là màng sinh chất nhưng đặc trưng bởi: - Tỷ lệ P/L cao hơn ở màng tế bào, tức là lớn hơn một và có thể gần bằng hoặc bằng hai tuỳ loại tế bào. - Màng này lỏng linh động hơn màng tế bào vì tỷ lệ cholesterol thấp, chỉ chiếm 6% thành phần lipit (ở màng tế bào là 30%). Sự đổi chỗ theo chiều ngang của các photpholipid rất dễ dàng. - Một trong các Photpholipit của màng: Photphotidylcholin chiếm ưu thế (55%) (ở màng tế bào tỷ lệ này là 18%). - Màng có nhiều Protein Enzym, những Enzym chính là: Glucose- 6-Photphatase, Nucleotit- Photphatase. - Trên màng có những chuỗi vận chuyển Electron tham gia thuỷ phân nhiều cơ chất. - Đặc biệt là trên bề mặt ngoài của màng có các Ribosom bám vào một cách tương đối ổn định. Ribosom này có thể rời ra. - Ở một số tế bào có tổng hợp Protein tiết mạnh thì hệ lưới có hạt phát triển và số lượng Ribosom bám cũng nhiều. Khi phân đơn vị lớn của Ribosom bám vào một phức hợp Protein trên màng mà người ta gọi chung là Ribophorin. Phức hợp này còn có liên quan đến việc tiếp nhận Protein tiết đưa vào lòng lưới, lực bám là lực liên kết ion cộng với lực của chính chuỗi Polypeptit mới sinh. Trong trường hợp không có Permease thì sợi Protein tự luồn qua màng Lipit của lưới nhờ tín hiệu dẫn đường (Permease là một Protein xuyên màng có chức năng vận chuyển qua màng). Người ta cũng thấy đối với một số Protein, như Globulin chẳng hạn, Ribosom chỉ tìm đến phức hợp tiếp nhận khi sự tổng hợp Protein tiết đã bắt đầu. 10